甘南草地土壤微生物与理化特性

朱炜歆，索南吉，顾振宽,2，陈懂懂，张世虎，杜国祯,2

(1.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃 兰州 730000； 2.兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020；3.中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁 810001； 4.中国科学院高原生物适应与进化重点实验室,青海 西宁 810001；5.西北师范大学生命科学学院,甘肃 兰州 730070)

土壤微生物是土壤生物学过程(包括有机物降解、矿化及养分循环)的主要调节者，还会分泌一些植物生长所必需的营养物质[1-2]，其活性、数量及其分布受土壤状况、放牧历史、植被群落特征、气候变化等影响。虽然土壤微生物量只占土壤有机质的很小一部分(1%～5%)，但对土壤质量变化作出的响应比土壤有机质、养分含量等其他理化性状更敏感，被公认为土壤生态系统变化的预警指标[3-5]，近年来土壤微生物量已成为国际土壤生物学、土壤生态学以及全球变化生物学等领域研究的热点问题之一[6]。

在全球变化影响下青藏高原生态系统呈现出严重退化态势，已经威胁到当地的生态环境平衡、生物多样性保护和畜牧经济的发展[7]。近年来的一些研究使人们开始认识到，土壤微生物作为土壤养分转化过程中一个重要的源和库，在维护生态平衡和保护环境方面具有重要意义，已被越来越多的应用于评价受损生态系统的受损程度或恢复潜力[8]。目前我国对青藏高原草地土壤微生物的研究主要集中于土壤微生物区系、特定生理种群、土壤特殊演化规律等方面，对不同植被类型土壤的微生物活性及其相互关系的报道还不是很多。因此，研究不同草地类型的土壤微生物特性有助于系统了解该区土壤肥力的退化程度和机制，以便采取合理的措施防止草地继续退化。

1 材料与方法

1.1研究区概况 研究区位于甘肃省甘南州全境，经纬度范围为101.10°～103.75° E，33.37°～35.41° N，海拔2 801～3 607 m，地处青藏高原东北缘，属高原大陆性气候，年降水量400～800 mm，年均温1～3 ℃，年均日照时数2 200～2 400 h。境内有天然草地2.72×106hm2，采样区草地类型包括高寒草甸、高寒灌丛草甸、亚高寒草甸、沼泽化草甸、山地草原等。

1.2材料与方法

1.2.1样地取样 2009年8月在甘南境内采土(表1)，每样点分3个土层深度(0～15、15～30、30～60 cm)取样，每个深度随机采9个单样，然后将单样混匀后装入密封袋作为一个混合土样，立即带回实验室，共计468份混合土样。每份混合土样分为两部分：一部分风干，其中一些子样品过2 mm筛后用于测定土壤含水量和pH值，另一些子样品过0.15 mm筛后用于测定土壤有机碳和全氮；另一部分鲜土样过2 mm筛后保存于4 ℃条件下以备测定微生物生物量。

表1 不同草地类型的土壤状况和采样点数Table 1 Conditions and sample numbers of soils of different grassland types

1.2.2土壤理化性质及微生物量的测定 土壤有机碳和全氮含量分别用硫酸-重铬酸钾氧化法和凯氏定氮法测定，含水量用烘干法测定，pH值用酸度计法测定[9]。

土壤微生物量碳的测定采用氯仿熏蒸浸提法，该法简单、快速并可用于淹水土壤微生物量的测定[10]，转换系数为0.38。呼吸强度值用标准酸滴定法测得，代谢熵值由呼吸强度和微生物碳的比值得到，微生物商值由微生物碳和有机碳的比值得到[11]。

1.2.3数据分析 用SPSS 16.0软件对试验数据进行单因素方差分析和多重比较，用Pearsons相关分析法分析因子间的相关性。

2 结果

2.1土壤理化性质与微生物量 山地草原的土壤pH值显弱碱性，高寒草甸、高寒灌丛草甸、沼泽化草甸的土壤显弱酸性。土壤含水量范围为16.71%～105.53%，有机碳值范围为31.31～99.62 g·kg-1，全氮值范围为1.39～8.58 g·kg-1，碳氮比值范围为8.82～16.77，呼吸强度值范围为31.22～74.53 mg·kg-1·d-1，微生物碳值范围为152.06～915.67 mg·kg-1，代谢熵值范围为0.07～0.22，微生物商值范围为0.004 1～0.011 2(表2)。

同一草地类型土壤的含水量、有机碳、全氮、呼吸强度、微生物碳都在各自土壤深度下随深度增加而减小，代谢熵的变化趋势刚好相反，这反映了土壤表层的微生物活性剧烈，碳氮比和微生物商的变化趋势不明显。

含水量和全氮的大小在3个土壤深度下均为沼泽化草甸>高寒灌丛草甸>高寒草甸>亚高寒草甸>山地草原，其中含水量在0～15、15～30和30～60 cm深度下沼泽化草甸分别为山地草原的542.85%、530.76%和341.52%。有机碳在3个土壤深度下的最大值均出现在高寒灌丛草甸土壤，分别为99.62、77.76和50.68 g·kg-1，碳氮比在3个土壤深度下的最小值均出现在沼泽化草甸土壤，分别为8.82、10.15和9.76(表2)。

土壤微生物呼吸强度在不同草地类型上的大小：0～15 cm深度沼泽化草甸的值分别为高寒灌丛草甸、高寒草甸、亚高寒草甸、山地草原的118.10%、120.87%、145.42%和150.14%，15～30 cm深度为沼泽化草甸>亚高寒草甸>山地草原>高寒灌丛草甸>高寒草甸，30～60 cm深度为沼泽化草甸>山地草原>亚高寒草甸>高寒草甸>高寒灌丛草甸。

表2 不同草地类型在不同深度的土壤理化性质和微生物量Table 2 Physico-chemical characteristics and microbial biomass between different grassland types with different depth

微生物碳在不同草地类型上的大小：0～15 cm与15～30 cm深度均为沼泽化草甸>高寒灌丛草甸>高寒草甸>亚高寒草甸>山地草原，其中表层深度沼泽化草甸的值分别为高寒灌丛草甸、高寒草甸、亚高寒草甸和山地草原的100.32%、102.81%、126.02%和171.04%，30～60 cm深度为沼泽化草甸>亚高寒草甸>高寒灌丛草甸>高寒草甸>山地草原。代谢熵在不同草地类型上的大小：0～15 cm与15～30 cm深度均表现为山地草原>高寒草甸>亚高寒草甸>高寒灌丛草甸>沼泽化草甸，其中表层深度山地草原的值分别为高寒草甸、亚高寒草甸、高寒灌丛草甸和沼泽化草甸的111.11%、111.11%、125.00%和142.86%，30～60 cm为高寒草甸>山地草原>高寒灌丛草甸>沼泽化草甸>亚高寒草甸。微生物商在不同草地类型上的大小：0～15 cm深度亚高寒草甸的值分别为高寒草甸、沼泽化草甸、高寒灌丛草甸和山地草原的109.80%、121.74%、121.74%和140.00%，15～30 cm深度为沼泽化草甸>亚高寒草甸>高寒草甸>高寒灌丛草甸>山地草原，30～60 cm深度为亚高寒草甸>高寒灌丛草甸>山地草原>高寒草甸>沼泽化草甸(表2)。研究结果显示，5种草地类型土壤微生物量和活性以沼泽化草甸最高，而山地草原最低，这与草地不同水热条件密切相关。

不同草地类型土壤在0～15 cm深度的代谢熵、微生物商的差异不显著(P>0.05)，含水量、有机碳、全氮、碳氮比、呼吸强度、微生物碳存在显著差异(P<0.05)；在15～30和30～60 cm深度的含水量、有机碳、全氮、碳氮比、呼吸强度、微生物碳、代谢熵、微生物商均有显著差异(P<0.05)(表2)。

2.2因子间的相关性 土壤呼吸强度、微生物碳均分别与土壤含水量、有机碳、全氮呈极显著正相关(P<0.01)，这与大部分研究结果一致，说明土壤微生物量的变化与土壤有机质、全氮的变化一致，可以代表二者作为评价土壤肥力高低的指标，而代谢熵与土壤有机质、全氮呈极显著负相关(P<0.01)。微生物商与含水量、全氮和呼吸强度呈极显著正相关(P<0.01)，而与有机碳呈极显著负相关(P<0.01)(表3)。

表3 土壤微生物量与理化性质之间的相关性分析Table 3 Correlation analysis between microbial biomass and physico-chemical characteristics

3 讨论

3.1不同草地类型对土壤微生物量特征的影响 较高的微生物生物量可能归因于更适当的条件，如较高的植被覆盖度、营养物质有效性、水热条件和土地利用方式[12]。不同植物群落归还给土壤的植物残体数量和质量上的差异，是造成微生物量变异很大的主要原因，且不同植被的根茬造成地下生物量和根系活性的不同也会影响微生物的活性[13]。

在本研究中，沼泽化草甸水分含量高且地上、地下生物量较丰富，有利于微生物生长繁殖，而山地草原植被覆盖度低，能为土壤提供的有机物质数量不多，干热的气候条件又促使这些有机物质迅速分解和矿化，造成储存的腐殖质数量极为有限，此外还有一些土壤微生物可能对低水分含量不适应。因此，总体上看，沼泽化草甸土壤的微生物量最高，山地草原土壤的微生物量最低。沼泽化草甸表层土壤的含水量虽然是最高的，但其微生物碳值与同层其他草地类型相比却不是最高的，这可能是因为过多的水分导致进入土壤的含氧量降低,改变了土壤有机质的分解过程和产物[14]。中下层土壤深度的沼泽化草甸土壤的代谢熵最小，说明其土壤微生物呼吸消耗的碳比例小，微生物群落对基质的利用效率最高，对维持土壤的优良性状和可持续利用潜力有益，山地草原土壤较高的代谢熵证实了微生物在生态系统受到胁迫时将更多的碳能用于细胞完整性的维持和当前状态的维持而非增殖，也暗示了可矿化碳库较高的可分解程度。

3.2不同土壤深度对土壤微生物量特征影响 枯枝落叶层向土壤表层提供养分，且水热和通气状况良好，有利于根际微生物在植物根系趋向性聚居和分解转化根系分泌物[15-16]，该层碳库周转很快，随着土壤剖面的加深，土壤容重变大，孔隙度变小[17]，碳库由难以分解的腐殖质复合物构成且周转十分缓慢[18]，因而限制了土壤生物的正常活动。

在本研究中，土壤微生物量随土壤深度增加而减少，这可能与土壤活性碳库减少有关[19]。与其他4种草地类型相比，山地草原土壤的微生物量值随土壤深度增加而减小的幅度都不大，下层值甚至超过了其他草地类型土壤的同层值，这可能是由于其植物根系扎的较深。山地草原中层的微生物碳值和呼吸强度值均小于底层的值，可以推断出山地草原类型植被的庞大根系可能主要分布在30～60 cm土层或者更深。沼泽化草甸表层土壤的呼吸值与中下层相比偏高，可能是过量的水分抑制了微生物活性。土壤熟化程度越高，代谢熵值越小[20]，在中下层土壤深度中沼泽化草甸土壤与其他草地类型相比代谢熵值最小，说明其土壤微生物呼吸消耗的碳比例小，微生物群落对基质的利用效率最高，对维持土壤的优良性状和可持续利用潜力有益[21]，Anderson和Dormsch[22]认为代谢熵还是反映土壤环境胁迫程度的一个指标。土壤微生物量的这种递减模式与周焱等[23]和王长庭等[24]的研究结果一致。

4 结论

土壤微生物量随土壤深度的增加而显著降低，说明土壤深度越大，可供植被生长的有效营养元素含量越少，因此土壤表层是最适于植物根系生长的土层；5种草地类型土壤中微生物生物量和活性受植被类型、土壤理化性质等多种因素影响，沼泽化草甸的呼吸强度值、微生物碳值最高，山地草原的微生物碳值最低，沼泽化草甸的代谢熵最低，山地草原的代谢熵最高，这与草地不同水热条件有密切关系。草地资源是甘南牧区重要的生存物质基础，也是维护区域生态安全的重要保障，本研究结果可以反映青藏高原东缘近一时期的土壤质量状况，在研究该区草地生态系统受损程度及实现畜牧可持续发展方面具有一定参考价值。

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