胡枝子属植物遗传多样性及其应用价值研究进展

2012-03-13王清郦赵淑芬孙启忠温定英

草业科学 2012年11期

王清郦，赵淑芬，孙启忠，温定英

(1.中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010010； 2.中国农业科学院研究生院，北京 100081；3.林西县草原工作站，内蒙古林西 025025)

胡枝子属(Lespedeza)是豆科(Leguminosae)蝶形花亚科(Papilionideae)胡枝子亚族(Lespedezinae)中的一个属，全世界有60余种，分布在东亚至澳大利亚东北及北美。我国有26种，分布于除新疆之外的全国各省份[1]，常见于草甸草原带的丘陵坡地、沙质地上或林缘[2]。胡枝子属植物具有抗旱、耐寒、耐瘠薄及适应性广等特性[3]，是荒山荒地造林、水土保持和土壤改良的先锋植物；具有返青早、枯黄晚、叶量大、花期长、泌蜜量大、营养价值高、再生能力强及适口性好等特点，可用作饲料、蜜源植物、薪炭林和药用植物[4-6]。

1 遗传多样性研究

1.1形态学标记胡枝子属植物为豆科多年生草本、半灌木或灌木植物，植株高60～200 cm，多分枝，通常丛生，分枝分布多为下部疏松上部紧密。羽状复叶3小叶，顶生小叶椭圆形、长圆状、卵形、披针形或披针状长圆形，比两侧小叶大，小叶叶尖急尖、长尖或钝形。托叶细小，线形或钻形，叶缘全缘，端部有小刺尖，网状叶脉。花由2组以上组成总状花序或花束，腋生，花叶基部具2小苞片；花淡黄绿色、红紫色、黄白色或白色；花萼钟形、披针或线形，5裂；花冠蝶形，近叶长或比叶小，具瓣柄，旗瓣长圆形或倒卵形，翼瓣长圆形，龙骨瓣内弯钝头；二体雄蕊10(9+1)；子房上位，1个胚珠，花柱向内弯曲，柱头顶生[1]。荚果为椭圆、卵形或倒卵形，网脉明显，疏或密被柔毛，内含1粒种子，果实成熟时不开裂[7]。胡枝子属植物分为两个大组：大胡枝子组(Macrolespedeza)，无闭锁花，小叶大，结实(果大)或不结实；胡枝子组(Lespedeza)，有闭锁花，花冠不伸出花萼，小叶小，结实(果小)。

花粉具有较强的遗传保守性和稳定性，孢粉学可作为研究物种分类及植物演化的重要依据。红霞等[8]通过对胡枝子属4种植物花粉的电镜观察，发现各种之间在花粉粒大小、孔沟大小和宽度上存在差异。王奎玲等[9]根据电镜观察，发现二色胡枝子(L.bicolor)外壁纹饰的复杂程度高于与其亲缘关系较近的美丽胡枝子(L.formosa)，说明二色胡枝子演化水平高于美丽胡枝子。邢毅等[10]测定的13个形态指标在达乌里胡枝子(L.davurica)居群间的差异度依次为小叶长、小叶周长、复叶面积、基部茎粗、千粒重、株丛高度、主枝长度、小叶面积、小叶宽、节间距、总叶柄长、小叶柄长、结荚数，其中9个性状表现出极显著差异，认为达乌里胡枝子居群内形态变异较为丰富；分析形态学特征，发现变异规律与其原生境有关，即不同生态型的野生达乌里胡枝子向着适应各自生境的方向变异。孙启忠等[4]研究尖叶胡枝子(L.hedysaroides)和达乌里胡枝子地上生物量，发现其垂直分布近于菱形，基部和顶部生物量小，中部生物量大。随着生育期的不同，生物量集中分布区有所变化，最佳利用时期是在开花期到结实期之间。赵淑芬等[11]对尖叶胡枝子、达乌里胡枝子和二色胡枝子根干质量的研究表明，胡枝子的根系主要集中在0～20 cm的耕作层，根干质量较大，说明其不但可以为土壤提供较多的有机质，同时对吸收土壤环境中的水分和养分等具有重要意义。

1.2生化标记生化标记包括同工酶(含等位酶)标记和种子贮藏蛋白标记。蛋白质作为基因表达的直接产物，电泳后的蛋白质谱带能从生化水平上反映植物的遗传变异。通过对蛋白质的标记，可以在一定程度上了解结构基因的变异。袁庆华等[12]在7个酶系统检测出18个清晰的等位点蛋白谱带，表明胡枝子属植物各居群间有很高的遗传多样性；其中繁育系统方式对居群遗传变异的影响最大，居群间的遗传多样性来源于自交(51%)；居群之内的遗传变异来源于风媒异交。赵杨等[13]的试验表明，二色胡枝子的14居群147个个体的种子贮藏蛋白电泳谱带总数为28条，总多态带23条，多态率82.14%，居群内平均遗传多样性指数为0.136，占总遗传多样性指数的53.33%，说明居群内变异是胡枝子基因结构变异的主要来源，此外，各居群间也存在较高的遗传分化。闫伟红等[14]对40个野生居群的胡枝子属植物种储蛋白的研究表明，供试材料的种储蛋白谱带的多态性达90.6%，说明胡枝子属植物无论在种间还是种内都具有丰富的蛋白质多态性。李昌林等[15]通过对二色胡枝子不同品种的同工酶的谱带分析表明，赤城、延边两个地方品种的SOD、POD同工酶谱带在数目、带型、迁移率及酶活性方面表现出相似的特点，初步确认它们属于不同的生态型。蛋白组成由基因表达决定，几乎不受外界环境因子的影响，其组分上的差异可以反映出基因型的不同。因此，通过生化标记可以在一定程度上反映胡枝子属植物的遗传多样性，通过对胡枝子属的蛋白质电泳研究，发现遗传变异大多来自胡枝子属种内或居群间，推测导致遗传变异的原因可能是由于长期生物进化积累的遗传物质的变异以及优胜劣汰导致的不同生态型之间的差异引起的。生化标记为胡枝子属种质资源的收集保护、鉴定评价、新品种繁育、利用和创新提供基础，同时也是研究品种亲缘关系和分类鉴定的重要手段。

1.3细胞学标记染色体是生物遗传物质的载体和信息携带者。染色体的数目或结构变异会导致遗传变异的发生，是遗传多样性的重要来源[16]。核型分析是指对细胞内染色体的数目、长度、形态、带型及着丝粒的位置等内容的研究，可为生物进化、遗传变异及遗传多样性提供细胞遗传学证据[17]。自20世纪30年代起，国内外学者对胡枝子属细胞学方面的研究陆续开展起来，先后有Kawakami[18]、Cooper[19]、Pierce[20]、Young[21]、Lee[22]、Clewell和In Löve[23]及Kondo[24]等国外学者对胡枝子属植物的染色体数目进行了报道，其中二倍体胡枝子属的染色体单体数目有3种，n=9的有L.bicolor、L.cyrtobotrya、L.homoloba等7种，n=10的有L.violacea,L.stuvei、L.repens、L.capitata等12种，n=11的有L.cyrtobotrya、L.cyrtobotryavar.pedunculata、L.thunbergii等13种。多倍体胡枝子属植物有2n=36的L.daurica和2n=40的L.junceavar.inschanica。这些学者认为，尽管染色体的数目不完全相同，但似乎二倍体胡枝子属植物被分成2n=20和2n=22两大类[19-23]。Akiyama[25]的研究表明，sect.Macrolespedeza和sect.Lespedeza的染色体数目均为2n=22；此外，他推断多倍体的缺乏和染色体数目的多态性是导致胡枝子属植物杂交频率很高的主要原因。根据Stebbins[26]关于有花植物核型进化中“对称-原始、不对称―进化”的观点分析，认为对称核型属于较原始的类型。国内自19世纪80年代后也陆续报道了胡枝子属染色体的研究结果，夏亦荠等[27]对10种胡枝子属植物的核型进行了分析，得出10种胡枝子的染色体基数有2种，n=10和n=11，染色体绝对长度在1.18～2.83 μm。刘庆华等[28]对美丽胡枝子核型分析结果表明，美丽胡枝子的染色体基数为n=11，核型不对称系数65.8%，属于比较进化的种类，与Stebbins[26]的观点相一致。而对胡枝子属植物染色体的带型分析未有报道。国内二倍体胡枝子属植物的染色体数目有2n=18、2n=20和2n=22共3种，染色体类型为2A型或2B型[29]，其中2B是较进化的类型。由于胡枝子属植物的染色体较小，为小染色体，在1～4 μm，且相邻染色体对之间长度差异不大，因此，不同染色体对之间用常规染色方法大多难以区分。另外，在染色体核型分析过程中，试验材料的取材时机、处理方法及分析手段均可能造成分析结果的不同[30-31]。核型分析有利于人们从细胞水平认识胡枝子属植物的演化、种群间亲缘关系及遗传变异等，为指导胡枝子属植物种间杂交和诱变育种等提供理论基础。

1.4分子标记由于分子标记具有不受外界环境限制、数量多、多态性高以及能提供完整的遗传信息等优点，在近10年内得到了迅速发展。目前存在的分子标记技术已有几十种，如，基于杂交的 RFLP 标记，基于 PCR 的RAPD、AFLP、SSR 和 ISSR 等。王秀荣等[32]利用AFLP分子标记对二色胡枝子的14个居群的161个个体进行分析，由5对引物扩增出253条带的多态率为96.8%，其中76.68%的遗传多样性分布于种源内，表明居群内变异是遗传多样性的主要来源，14个种源根据聚类结果划分为三大类，遗传多样性参数与地理、生态因子均无显著相关，导致遗传多样性的原因包括二色胡枝子的繁育方式(虫媒异交)、生物突变累计频率大(多年生植物)以及具有高结实性等因素。赵杨和陈晓阳[33]通过设计梯度试验优化了胡枝子属ISSR-PCR的20 μL反应体系，并利用该反应体系筛选出14条扩增带数多、条带清晰、可重复性好、多态性强的胡枝子属ISSR引物，为该属的种质资源研究提供了遗传标记参考。利用这14条引物扩增出的202个DNA片段，其中198个片段呈现多态性，占总扩增片段的98%[34]，表明胡枝子属植物的种间多态性十分丰富，进一步检测胡枝子属植物的种间亲缘关系[35]，通过ITS序列研究分析发现，二色胡枝子与美丽胡枝子的亲缘关系较近，多花胡枝子(L.floribunda)和短叶胡枝子(L.mucronata)之间亲缘关系较近。张吉宇等[36]利用RAPD分子标记分析了14个居群的胡枝子遗传多样性，多态性带为182条，占总谱带数的87.1% ，同RAPD标记相比，ISSR分子标记更适合于胡枝子属植物的遗传多样性研究。

2 应用价值研究

2.1饲用价值胡枝子属植物营养物质丰富、蛋白含量高、适口性好，是我国重要的饲用植物资源，二色胡枝子、达乌里胡枝子、尖叶胡枝子、多花胡枝子、阴山胡枝子(L.inschanica)、绒毛胡枝子(L.tomentosa)和兴安胡枝子(L.daurica)等的营养成分含量较高(表1)[37-40]，其中二色胡枝子和达乌里胡枝子等含有包括8种人体必需氨基酸在内的十几种氨基酸，为牲畜提供了充足的营养物质。Udawatta等[41]对81个不同基因型的截叶胡枝子(L.cuneata)的干物质营养成分分析表明，不同基因型之间粗蛋白和木质素含量没有显著差异，粗蛋白、木质素和纤维素含量分别约为110、108和328 g·kg-1。

表1 胡枝子属植物营养成分[37-40]Table 1 Nutrient compositions of Lespedeza[37-40] %

靳志亮等[42]的研究表明，用5%的二色胡枝子草粉配合饲料喂猪，日增体质量0.275 kg，投资效益提高15%；用8%的草粉喂鸡，产蛋量提高3%，投资效益提高16.7%。李投桃[43]的试验显示，15%胡枝子配合饲料喂猪，每头体质量增加19.67%，节约饲料费11.22元，增产原因为胡枝子的蛋白含量高及具有药理性能具有增食作用。胡枝子属植物也可作为青贮原料进行利用。樊丽娟[44]的研究表明，青贮50 d后的尖叶胡枝子的营养成分中CP含量均比干草高，NDF和ADF含量均比青贮前有所降低，EE含量提高，从而提高了饲草的营养价值。

2.2生态价值

2.2.1防风固沙，保持水土胡枝子属根系发达，主要分布于10～40 cm深的土层内，分蘖能力强，相互交错，盘结土壤，可大大提高田埂抗蚀抗冲能力和保持水土能力[45]。Udawatta等[41]在美洲黑杨(Populusdeltoides)林地的草缓冲区混播种植高羊茅(Festucaarundinacea)、红三叶草(Trifoliumpratense)和韩国胡枝子(Kummerowiastipulacea)，发现种植红三叶草和韩国胡枝子区域的沙土沉淀量和流失总氮量较对照区明显减少，认为农林草缓冲区种植红三叶和韩国胡枝子等豆科牧草有利于减少水土流失。据1986―1990年试验数据显示，4°～5°坡地的胡枝子防冲带，在一次降水49.3 mm的情况下，比一般垄作减少地表径流量89.1%，土壤冲刷量减少95.7%[46]。据测验，种植胡枝子的田埂与无胡枝子的田埂相比，其梯田的径流量减少40%，冲刷量减少80%[42]。套种二色胡枝子的马尾松(Pinusmassoniana)林地其土壤侵蚀率比未套种的纯林小近5倍，而比未种植区小11倍多。此外，马尾松―胡枝子套种林地表径流系数比纯林减少12.1%，比未种植区减少19.8%，同时泥沙径流量几乎为零[47]。

2.2.2增强土壤肥力多年生的二色胡枝子护坡林地落叶蓄积量可达2.51 t·hm-2，四年生的胡枝子防冲埂(带)，每年可产枯枝落叶1.4～1.5 t·hm-2，这些落叶散落田间，可增加土壤有机质，0～30 cm土层中的有机质含量净增1.37%，全氮含量净增0.07%，全磷含量净增0.013%[48]。胡枝子的枯枝落叶养分充足，且地下生物量比紫穗槐(Amorphafruticosa)高4倍之多，比没有种植地段的有机质增加75%～138%，速效氮增加35%～171%，速效钾增加35%～88%，速效磷增加3～67倍[41]。林红强[49]的研究表明，水土流失区马尾松“老头林”采用混交胡枝子，随着胡枝子固氮能力及生物生长量的增大，土壤结构、土壤养分状况等得到不断改善，马尾松生长量也在逐步上升，一般到第4年后，马尾松树高增长可保持在每年0.8 m以上，比未混交固氮树种的马尾松树高生长量提高1倍以上，材积年生长量至少提高2倍以上，效果显著且作用持久。Rothwell[50]的研究表明，截叶胡枝子的根系对有害微生物侵蚀土壤矿物质具有抑制作用，主要机理是截叶胡枝子的根系分布广且深入土层，这些根系往往会变得粗糙化和木质化，含有较高的木质素，能抵抗微生物对土壤的侵染，从而达到保护土壤的目的。一方面胡枝子属植物具有对菌根真菌显著的感染特性和共生特性，感染根瘤菌后能固定土壤中的游离氮、改良土壤，提高土壤肥力；另一方面，胡枝子属植物的根系发达，更易吸收土壤中的水分和营养物质提供自身生长发育，从长远看，能与土壤形成互利的良性循环。

2.2.3耐性抗性表现突出周金峰等[51]通过不同土壤肥力条件下的栽培试验，发现多花胡枝子表现出了对瘠薄沙质土壤较强的适应能力，在营养条件严重匮乏的沙质土壤条件下的含磷量为其在正常条件下的85.2%。杨艳生等[52]的研究表明，二色胡枝子的耐瘠耐旱性表现极具优势，能在土壤有机质含量极少、水解氮极低的花岗岩流失区白沙土层中生长，也能在极其贫瘠的第4纪红粘土网纹层中生长。耐寒性和耐酸碱性表现也非常突出，不仅在我国南方，而且在东北各省都能生长良好；在山区或平地、酸性土壤上或碱性土壤上都能长势良好，在碱性紫色土上长势更佳。高琼等[53]根据胡枝子在不同梯度水分胁迫下质膜透性、相对含水率和脯氨酸含量的变化分析可知，达乌里胡枝子和短梗胡枝子(L.cyrtobotrya)的耐旱能力较强。马彦军等[54]通过对8种胡枝子的种子萌芽期抗旱性试验发现，50～100 g·L-1低质量浓度聚乙二醇(PEG-6000)对胡枝子的根长有一定促进作用，采用发芽率、发芽势、活力指数等7个指标进行隶属函数评价，截叶铁扫帚(L.cuneata)的耐旱能力最强，白指甲花(L.inschanica)和多花胡枝子次之。

2.3药用价值已有多种胡枝子作为民间草药被广泛使用，用于治疗肺热咳嗽、感冒发热、百日咳、淋症、风湿痹痛、跌打肿痛、扭伤脱臼骨折等，具有清热解毒、润肺止咳、利尿通淋、止血消痛等功效[55-56]。其中，胡枝子、铁扫帚等早在《救荒本草》[55]中就有记载，在《全国中草药汇编》[56]中收录了3种胡枝子属植物分别为马扫帚(美丽胡枝子)、胡枝子(二色胡枝子)和铁马鞭(L.pilosa)，性苦、微涩、平；辛，微苦，别名白花羊牯枣、夜关门、三妹木、假蓝根、沙牛木、红布纱、马须草、羊古草、马乌柴、随军茶、野花生等。夏新中等[57]对细梗胡枝子(L.virgata)的研究表明，药用全草，味微苦，性平，具有强筋益肾、润肺清热、利水通淋、健脾祛湿的功效。地上部分及全草中含黄酮类和酚酸类成分，是配制中成药“肾炎四味片”的主要原料。吴洪新等[58]的研究表明，尖叶胡枝子的黄酮类物质化学成分包括荭草素(保肝、抗氧化)、异荭草素(抑制甲状腺过氧化酶活性)、异牡荆苷(抗氧化)、牡荆苷(抗甲状腺)以及首次分离得到的槲皮素-3-O-β-D-葡萄糖苷、木犀草素-7-O-葡萄糖苷、6-xylopyr-anosylluteolin和异杨梅树皮苷。王威等[59]总结，胡枝子属植物含黄酮、鞣质、萜类、生物碱、有机酸、甾醇等多种化学物质，具有抗炎(黄酮)、抗早孕(鞣质)、抗过敏、止痛(总黄酮)等药理活性，补肝肾、益肺阴、散瘀消肿，治遗尿、遗精、脱肛、痢疾等，特别是黄酮类化合物对肾功能的改善作用尤为显著[60]。

2.4其他价值

2.4.1菇木树种胡枝子是一种优良的菇木树种，出产香菇早，前期产量高，蘑菇的形状好，每千克木屑可产鲜菇1.3～2.4 kg，产量比在杂木屑上栽培的增长近60%，经济效益提高80%以上，其中20%可用于出口贸易[61]。吴宗楠和张小武[62]通过试验发现，利用胡枝子生产的鲜菇肉质厚、味道鲜，营养成分优于杂木屑蘑菇，经济效益可增长2 505元·hm-2。

2.4.2薪炭林胡枝子易燃烧、火力旺、烟量小、生物量较高，生长快、再生能力强，用作薪柴，具有较高燃烧热值。在常见的薪炭林植物燃烧热值中，胡枝子仅次于马尾松，达到19.6×103kJ·kg-1，高于刺槐(Robiniapseudoacacia)、紫穗槐和黑荆(Acaciamearnsii)[52]。据测定，三年生的胡枝子枝条在5 ℃的条件下燃烧值为17 kJ·cm-3，相当于0.58 kg标准煤，在能源缺乏地区，发展胡枝子可提供大量的燃料来源[40]。作为多年生灌木，营造胡枝子薪炭林是一次投资多年受益，一般三到五年后可产柴薪0.8万～1.5万kg·hm-2[63]。在一些森林覆被率低、缺少烧柴的地区，大量栽培胡枝子可解决农户燃料匮乏的问题。

2.4.3编织建材原料胡枝子枝条坚实柔韧细长，俗称“苕条”，茎秆老化后，是坚韧挺拔的纺织和建材原料，可供编织筐、蒌、荆巴的干横条，是编织业的原料，也是加工纤维板的原料树种[64]。因此，胡枝子可作为乡镇企业发展的优良资源树种，亦是广大山区农民开发建材编织综合利用，实现脱贫致富奔小康的很好项目。

2.4.4蜜源植物胡枝子属植物花多、花期长、花香沁人心脾，泌蜜量大，8月高温少雨时蜜量超过椴树花(Tiliamiqueliana)蜜，群产50 kg以上，是优良的蜜源植物[65]。花粉中含有17 种氨基酸、磷脂、维生素、生长素以及各类矿物质16种，微量元素钙、铁、锰、硫、锌含量也较高，与木豆(Cajanuscajan)的营养成分相似[66]，大力发展养蜂业可作为振兴乡镇或发展贫困山区经济的有效措施。

2.4.5种子可榨油胡枝子属植物的种子是营养丰富的粮食和食用油资源，含油率高达11%～15%。粗蛋白质含量22%～28%，并富含多种氨基酸、矿物质和维生素，其种子可代替大豆(Glycinemax)制豆腐食用。

3 展望

20世纪初，国外已经广泛开展了胡枝子属植物的引种和栽培技术研究，并取得了一系列的成果。我国对胡枝子的重视开始于20世纪80-90年代，主要集中在生物学特性、饲用价值和栽培技术等应用性研究上，对生物遗传学、群体遗传学等理论基础研究工作才刚刚起步，研究缺乏系统性和全面性，材料少，局限于某几个方面或某几个种，难以形成整体性的认识[67]。要大力鼓励开展基础性研究，包括从地域分布和遗传多样性等方面，对胡枝子属的物种起源、种间(内)亲缘关系、种质资源遗传多样性等进行系统的研究和评价。在研究的同时，要注重胡枝子属植物种质资源的收集与保存；紧密结合常规育种方法和生物技术育种方法，对胡枝子属植物进行育种和遗传改良[68]。在当前国家重视农业、保护生态的政治形势下，开展对胡枝子属植物的研究，为地区经济发展和生态建设[69]提供优良树种，具有重要的现实意义[70]。

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