甘肃环县两种沙打旺蛀秆害虫数量随季节、年份和草地年龄的变化动态

李彦忠，高 峰

(1.兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室 甘肃草原生态研究所，甘肃 兰州 730020；2.甘肃农业职业技术学院，甘肃 兰州 730020)

沙打旺(Astragalusadsurgens)是我国北方主要的豆科牧草和水土保持植物[1]。沙打旺上已报道的害虫有沙打旺黑潜蝇(Melanagromyzaadsurgenis)、沙打旺小食心虫(Crapholitashadawana)、苜蓿籽蜂(Bruchophagusgibbus)和金小蜂(Bruchophagasp.)等[2]，其中沙打旺小食心虫和沙打旺黑潜蝇的寄主单一，仅危害沙打旺，以蛀食茎秆为主，为典型的蛀秆害虫[3-4]。沙打旺小食心虫最初于2000年发现于内蒙古的赤峰和敖汉旗[3]，现已分布于内蒙古、吉林、辽宁、河北、山东、陕西、宁夏等地[5]。沙打旺黑潜蝇最初于1985年在河南睢县发现[6]，当年被描述为潜蝇科新种[4]，现发生于河南、内蒙古、山东等地[2]。这两种蛀秆害虫严重影响沙打旺草地的生产力和使用寿命，为沙打旺生产上主要限制因素之一[2,7-8]。与食叶害虫相比，蛀秆害虫因其生活在植物茎秆内而不易察觉，往往被忽视，防治也较为困难，如水稻稻潜蝇(Chloropsoryzae)[9]、豆秆黑潜蝇(Melanagromyzasojae)[10-11]、麦秆蝇(Meromyzasaltatrix)等[12]。我国对这两种蛀秆害虫的防治研究较少，王梦龙等[5]采用喷洒杀虫剂、冬季压茬、适时刈割等方法防治沙打旺小食心虫，取得了较好防效；李翠英[6]研究了糖醋液诱杀和喷洒氧化乐果等防治方法；刘爱萍[13]制定了沙打旺草地多种病虫害的综合防治方案。甘肃省为沙打旺的主要产地之一，但至今尚无这两种害虫发生的报道。此前的研究均对这两种害虫的发生数量进行单独研究，尚无见二者数量关系的报道。此外，这两种蛀秆害虫的幼虫均在沙打旺的茎秆内生活，生境相同，具同一生态位，在同一地发生时二者如何竞争同一生态位至今尚不清楚。由于蛀秆害虫可能蛀食植株中的1个茎秆，也可蛀食植株中的全部茎秆，因此，以前采用有虫率或植株被害率评价这两种害虫的发生数量并不能反映植株受害的程度，采用多少枝条受害进行虫情分级的标准，也因不同年龄的植株总枝条数差异较大而缺少准确性。本研究在甘肃环县沙打旺栽培地，采用百枝虫量(受害枝条数占植株总枝条数)为指标，调查这两种蛀秆害虫数量在季节和年度的变化动态，揭示二者发生的数量关系，以期为进一步掌握其发生规律和有效防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验地概况 试验地位于甘肃省环县草地畜牧业综合试验场，沙打旺草地分别建植于1998、2000、2002和2003年，种植面积分别为13.4、1.67、1.13和0.86 hm2，除1998年建植的沙打旺草地在山坡地上(风沙土)之外，其余年份建植的沙打旺草地均在平整地上(黄绵土)。所有草地均无灌水条件，2龄以上的草地一般每年8-9月刈割1次，留茬5 cm，但1998年建植草地的大部分植株在2004-2006年秋季未刈割，长期留存于田间[14-16]。该试验地上普遍发生叶片黄化、根颈腐烂、植株黄化的病害，于2007年报道为新病害——沙打旺黄矮根腐病[16]，其病原沙打旺埃里砖格孢(Embellisiaastragali)被报道为真菌新种[14]。

1.2种类鉴定 于2004和2005年的8-9月，在不同年份建植的草地上随机选取植株外观健康、无沙打旺黄矮根腐病的植株，即植株未矮化、无丛枝、叶片无黄化，齐地面剪下，观察茎秆髓部有无虫洞，将有虫洞的枝条挑选出来，剩余枝条在茎秆中段截断，观察髓部有无虫洞，将茎中有虫洞的枝条带回室内进行种属鉴定。从中取部分枝条，纵向剖开，在体式显微镜下观察幼虫或蛹的形态特征。将其余枝条放在长350 mm×宽250 mm×高50 mm的昆虫标本盒中，此盒放于实验室内，温度为18～25 ℃，为保证盒内具有一定湿度便于蛹羽化，在盒内放入棉球并每周在棉球上滴水一次，待蛹羽化后根据文献[9-10]鉴定种类。

1.3虫口数量调查

1.3.1虫口数量的季节变化 分别于2005年5月下旬(返青后期)、6月中旬(拔节期)和8月上旬(开花初期)，在每个年份的草地上五点取样，每点选取10株健康、无黄矮根腐病的植株，齐地面刈割，测量枝条高度，统计每株的枝条总数，将每个主枝从中段剪开，再用刀片纵向剖开，分别统计受沙打旺小食心虫和沙打旺黑潜蝇为害的枝条数，根据茎内蛀虫种类和受害枝条数计算植株被害率和百枝虫量。

1.3.2虫口数量的年度变化 分别于2004、2005和2006年的8月下旬或9月上旬在4个年龄的草地上调查两种蛀秆害虫的百枝虫量，方法同1.3.1。

1.4危害特点观察 因同一害虫在不同地区危害特点与发生规律可能存在一定差异，在调查过程中对其进行研究，以补充原来文献中没有记录的信息。研究方法：比较受到沙打旺小食心虫危害的枝条和受到沙打旺黑潜蝇危害的枝条与未受到任何蛀秆害虫为害的枝条，观察枝叶颜色，测量虫道大小和枝条长度，统计每个主枝的分枝数，并在每年秋季刈割后和次年返青期观察刈割茬和未刈割枝条内虫体的活动。

1.5数据分析 每个年份建植的沙打旺草地上每次调查的每个样地的10株平均，即为1个重复，5个样地即为5个重复，采用SPSS 11.5(SPSS, Inc.,1989-2002,USA)软件分析数据的差异显著性。为研究害虫发生数量与草地年龄的关系，首先计算出4个年份建植的沙打旺草地分别在2004、2005和2006年时的年龄，然后把相同年龄8月或9月的虫口数量平均，得到草地年龄与虫口数量的两组数据后再分析这两组数据的关系。

2 结果

2.1种类鉴定 根据茎中幼虫和蛹以及室内昆虫盒中羽化出的成虫，沙打旺茎秆内的两种害虫分别鉴定为沙打旺小食心虫和沙打旺黑潜蝇。

2.2植株生长状况 尽管不同年龄沙打旺植株在2005年8月(生长后期)的株高和枝条数变化范围不同，但无显著差异(P>0.05)。4个年龄草地上的株高为61.0～68.2 cm，枝条数为12.8～20.0个(表1)(2004年8月、2005年5月和6月、2006年9月的数据略)。

2.3植株虫害率 在4个年龄的草地上，受小食心虫危害的植株被害率多为80%以上，甚至100%，但2004年调查时2002和2000年建植的草地上较低，在2003年建植的草地上未发生(表2)。沙打旺黑潜蝇除在2006年调查时在1998年建植的草地上未发生之外，所有草地在其他调查时间的植株被害率为52%～100%(表2)。

(1)要点分析。突破传统管理模式的束缚，寻求现代企业管理现代化的融合点，是确保企业发展，与时代发展相互适应的首要条件。我国现有企业的管理模式，属于美式与日式混合的企业管理模式，按其构成结构，又可分为家族式管理和合作式管理两种，这些管理方法，往往具有模式化、企业管理公平性差等缺陷，由此，新的企业管理方法，就必须体现“新”的特征。具体来说，包括管理理念的“新”管理结构的“新”两方面[3]。

表1 2005年8月时甘肃环县沙打旺的株高和枝条数Table 1 Height and shoot number of Astragalus adsurgens plants in August, 2005 in Huanxian County of Gansu

表2 4个年份建植的沙打旺草地连续3年8-9月植株被害率Table 2 Percentage of damaged Astragalus adsurgtens plants in August to September, 2004-2006 %

2.4虫口数量

2.4.1虫口数量的季节变化 沙打旺小食心虫：2005年5月下旬时，植株返青后株高不足10 cm，枝条中未检查到沙打旺小食心虫；6月时，仅在1998年建植草地上有发现，百枝虫量为16.8头·百枝-1；8月时在各龄草地上均有检出，1998年建植草地上百枝虫量达34.8，其他各龄中百枝虫量为8左右(图1)。各龄草地8月时的百枝虫量显著(P<0.05)高于6月。

沙打旺黑潜蝇：2005年5月时在枝条中未发现沙打旺黑潜蝇；6月和8月在各龄草地上均有发生，1998年建植草地8月时百枝虫量最低，为5.4头·百枝-1，2002年建植草地6月时百枝虫量最高，达38.8；除2002年建植龄草地外，8月时百枝虫量显著大于5月和6月(P<0.05)(图1)。

2.4.2虫口数量的年份变化 沙打旺小食心虫：同一草地上不同植株受害程度不同，有的植株中没有枝条受害，但有的植株上枝条受害率可达95.8%。

2000和2002年建植草地上沙打旺小食心虫均随着年限的增加而显著增加(P<0.05)，但最年轻草地(2003年建植)和最年长草地(1998年建植)不同，1998年建植草地反而随着年限的增加而显著减少(P<0.05)，2004年时百枝虫量达65.8头·百枝-1；2003年建植草地先增加后降低，且变化达到了显著水平(P<0.05)(图2)。

在1998、2000、2002和2003年建植的沙打旺草地上，沙打旺小食心虫2004、2005和2006年3年平均百枝虫量分别为40.8、9.7、13.9和4.7头·百枝-1。

图1 2005年5月、6月和8月时沙打旺枝条中小食心虫和黑潜蝇数量Fig.1 Number of Crapholita shadawana and Melanagromyza adsurgenis per 100 Astragalus adsurgens shoots in June and August 2005

图2 沙打旺小食心虫和黑潜蝇在2004-2006年8月或9月时在沙打旺枝条中的数量(百枝虫量)Fig.2 Number of Crapholita shadawana and Melanagromyza adsurgenis per 100 Astragalus adsurgens shoots in August or September from 2004 to 2006

各龄草地上，沙打旺黑潜蝇在2005年时的百枝虫量均低于2004年，但差异不显著(P>0.05)。除1998年建植草地外，2006年时均比2005年有所增加，其中在2003年建植草地达到显著水平(P<0.05)。1998年建植草地在2006年时显著(P<0.05)低于2004年和2005年(图2)。

在1998、2000、2002和2003年建植的沙打旺草地上，沙打旺黑潜蝇3年平均百枝虫量分别为3.9、23.2、13.9和14.6头·百枝-1。

按照各年份建植的草地在2004、2005和2006年的年龄，计算各年龄草地上两种蛀秆害虫的平均百枝虫量，可知随着年龄的增加，总体上，两虫百枝虫量先增加后降低，7龄和8龄分别是沙打旺小食心虫和沙打旺黑潜蝇数量开始减少的转折点(图3)。

2.5两虫发生关联与危害特征新观察 在同一枝条中未同时发现沙打旺小食心虫和沙打旺黑潜蝇，也未发现2头或2头以上的同一种蛀秆害虫蛀食同一枝条。受到两种害虫危害的枝条外观、枝条长度、茎秆直径、侧枝数和叶片颜色等方面与未被害枝条无明显差异。沙打旺小食心虫的幼虫开始蛀食茎内髓部，随着虫体的增粗，开始蛀食茎内木质部，蛀食至茎基部时，虫洞直径可达15 mm，茎部木质部仅残留一薄层；受害枝条刈割后，刈割茬内的幼虫很快吐丝结茧，封住切口，并以老熟幼虫越冬，如果受害枝条当年不刈割，老熟幼虫则在次年春季化蛹前在茎离地面30～50 mm处环割一周，并啃一羽化孔，受害枝条轻推即在环割处折断；如果刈割后幼虫仍在枝条内，则存放次日后可见锯末状的虫粪从茎内排出，而在田间很难观察到虫粪。沙打旺黑潜蝇只蛀食茎内髓部，虫道直径约0.5 mm。两虫的虫粪均为白色，沙打旺小食心虫的虫粪颗粒明显大于沙打旺黑潜蝇的虫粪，且每种虫的虫粪随着虫龄的增加、虫体的增粗和虫道增大而逐渐增大。

图3 沙打旺小食心虫和沙打旺黑潜蝇百枝虫量随沙打旺草地年龄的变化Fig.3 Number of Crapholita shadawana and Melanagromyza adsurgenis per 100 shoots in different ages pasture

3 讨论

此前尚未在甘肃报道过两虫的发生，故甘肃(环县)为其新分布地区。在本研究中，沙打旺小食心虫在1998年建植草地上的百枝虫量逐年减少，而在其他年份建植的草地上逐年增加，显示出明显的田间转移趋势。总体上，两种蛀秆害虫的百枝虫量随草地年龄先增加后降低,但其数量并不完全决定于草地年龄，还受到年份和草地管理方式的影响。在1998年建植的草地上沙打旺小食心虫无论在单个年份，还是在连续3年中，其数量均保持在较高水平。这可能与该块草地植株密度极低、杂草丛生、连续几年大部分植株没有被刈割导致草地留存的虫量多有关。2龄草地上未发现沙打旺小食心虫，可能是2龄沙打旺茎秆较细，其直径不足以容许沙打旺小食心虫的老熟幼虫生活有关。2005年6月，仅在1998年建植草地上发现沙打旺小食心虫，其他年份建植的草地上直到8月时才发现，说明其他年份的草地上本来没有越冬的沙打旺小食心虫，后来该虫从1998年建植草地转移到其他草地上。同时说明其成虫的飞翔能力有限，因为1998年建植草地与其他草地相距约仅为600 m。

除1998年建植的沙打旺草地之外，沙打旺黑潜蝇在其他年份建植的草地上的数量相对较为稳定，说明该虫在沙打旺草地上分布普遍、均匀。在1998年建植的草地上波动可能主要源于沙打旺小食心虫对沙打旺茎秆的竞争较强，可供其蛀食的茎秆有限等原因。

同一枝中未见两种害虫同时为害，也未见同种害虫的两头幼虫，其主要原因可能与昆虫产生信息素，可感知同种或异种害虫是否存在于沙打旺枝条上，决定是否产卵和蛀食有关[17]。但不排除最先蛀入的害虫对次后蛀入害虫的排斥，导致次后蛀入的害虫重新选择其他枝条。

聂素梅等[7]认为沙打旺小食心虫的为害，为根部真菌入侵提供了方便，加快了根部腐烂和坏死。王梦龙等[5]认为加重了根腐病病原的侵染，导致根腐病的蔓延危害，产量和品质降低。本研究发现，两种害虫自幼虫蛀入茎秆至成虫羽化均生活在沙打旺茎秆内，并没有伤害根颈表面，因此不会促进根腐病菌在根颈和主根上的侵染，但由于蛀秆害虫在刈割茬内的活动使羽化后留下的虫道大而深，排泄的虫粪可滋生腐生真菌和细菌的繁衍，促进死亡刈割茬的快速腐烂，加速植株死亡和草地衰退，同时镰刀菌(Fusariumspp.)等弱寄生的病原物可能乘虚而入。沙打旺黄矮根腐病主要在茎基部、根颈和主根中越冬，成为下一季植株返青后继续发病的主要菌源[18]，然而，至今尚无确切的证据证明蛀秆害虫的为害与沙打旺黄矮根腐病的侵染有关。

本研究发现，受到这两种蛀秆害虫为害的枝条外观与未危害枝条并无差异，但并不是说其为害无足轻重，其对沙打旺植株最大的影响可能主要为物理伤害和营养消耗，因为茎基部是沙打旺萌发新枝的主要部位[19-20]，茎基部受到伤害势必影响下一年枝条萌发；由于茎秆内髓部薄壁组织具有储藏营养和水分的作用，被蛀秆害虫取食后势必影响植株营养的供应，降低生物量，以前报道[6]称受到蛀食的植株花期推迟或开花不孕，结荚少，籽粒不饱满，秕籽率低高等损失可能就是营养受到掠夺的原因。另外，蛀秆害虫取食过程中排泄虫粪，导致鲜草污染，降低饲料品种也是在所难免的。

王梦龙等[5]采用杀虫剂、早期刈割和冬季压茬3种方法对沙打旺小食心虫进行防治试验研究，结果发现，后两种方法优于第1种方法，其中7月末和8月末刈割，次年春季调查时，防治率分别达到90.6%和60.8%，差异显著。可见，早期刈割对于控制沙打旺小食心虫具有极好的防效。但必须注意刈割时间应早于该虫钻入留茬高度之下，建议开花初期刈割，此时沙打旺茎秆木质化程度低、落叶少、营养成分含量高[21-22]，并将青草立即青贮或在次年春季前全部饲用，而不易存放至次年春季，以免茎秆中害虫羽化后重返田间。

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