黄花棘豆水浸提液对3种植物种子萌发和幼苗生长的影响

马文生，鱼小军，徐长林，许国晖

(1.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学草业学院草业生态系统教育部重点实验室 甘肃省草业工程实验室 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

化感作用是自然界普遍存在的一种重要的化学生态防御机制[1-2]。植物与周围的生物群落以次生代谢物质为媒介建立了稳固的化学作用关系，它们通过茎叶挥发、茎叶淋溶、根系分泌以及植物残株的腐解等途径向环境中释放化感物质，来影响周围植物生长和发育[3]。研究和掌握这种化学作用规律，对认识草地植物群落结构、演替、合理开发和利用具有重要意义。

黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)为豆科棘豆属一种多年生草本植物，主要分布于我国西藏、青海、甘肃、宁夏及内蒙等地[4]。有关黄花棘豆的研究已有诸多报道，涉及毒性[5-6]、病害[7]、生物碱[8]等，也有关于黄花棘豆甲醇提取液对油菜(Brassicacampestris)、燕麦(Avenasativa)、反枝苋(Amaranthusretroflexus)和狗尾草(Setariaviridis)种子萌发和幼苗生长的影响[9]，以及黄花棘豆水浸提液对其他植物化感作用的少量报道[10]。本研究探讨了黄花棘豆水提掖对垂穗披碱草(Elymusnutans)、醉马草(Achnatheruminebrians)和多叶老芒麦(E.sibiricuscv.‘Duoye’)的化感作用，为进一步解释退化草地黄花棘豆群落的形成、蔓延和揭示高寒草地退化的原因提供基础。

1 材料与方法

1.1材料 2007年8月于甘肃省天祝县高寒草地上采集开花期的黄花棘豆地上部分，在实验室风干后贮藏。样品采集区域位于甘肃省武威市天祝县抓喜秀龙乡(37°40′ N，102°32′ E)，天然植被为寒温潮湿类高寒草甸，年均气温-0.1 ℃，年均降水量416 mm，集中于7-9月。土壤为高山草甸土，土层厚度40～80 cm，土壤pH值为7.0～8.2。

1.2方法

1.2.1提取液的制备 于2008年1月将风干的黄花棘豆地上部分剪成1 cm的小段，称取20 g在室温下(20～24 ℃)于蒸馏水中浸泡48 h(每隔8 h摇晃1次)后，过滤，冲洗，定溶至500 mL。

1.2.2提取液对种子萌发的影响 将黄花棘豆的水浸提液作为母液，配成4%、20%和100%的溶液，即质量浓度0.001 6、0.008和0.04 g·mL-1。以蒸馏水作对照，利用不同浓度的水浸液浸湿滤纸，在25 ℃下进行种子萌发试验。垂穗披碱草、醉马草和多叶老芒麦均采自甘肃农业大学天祝高山草原试验站。发芽试验采用TP法，每皿50粒，3次重复。每天用称量法补充因蒸发损失的水分。于第12天测定根长和芽长，试验末期，测定种子发芽率(发芽率为发芽试验结束时正常种苗数占供试发芽种子数的百分比)。萌发数、根长和茎长测定结果根据李美等[11]的方法计算：

综合效应是供体对同一受体各个测试项目的对照抑制百分率的算术平均值[12]。

1.3数据分析 采用SPSS 13.0进行方差分析，利用Excel作图。

2 结果

2.1黄花棘豆水浸提液对3种植物种子发芽率的影响 与对照相比，4%、20%和100%的黄花棘豆水浸提液均抑制了3种植物的发芽率(图1)，但抑制程度因受体植物不同而不同。黄花棘豆水浸提液均显著抑制了垂穗披碱草和多叶老芒麦种子的发芽率(P<0.05)。20%和4%的黄花棘豆水浸提液降低了醉马草种子的发芽率，但差异不显著(P>0.05)；100%的水浸提液显著抑制了醉马草种子的发芽率(P<0.05)。

2.2黄花棘豆水浸提液对3种植物幼苗生长的影响 与对照相比，4%、20%和100%的黄花棘豆水浸提液均显著抑制了垂穗披碱草根和芽的生长(P<0.05)(图2)。

4%的黄花棘豆水浸提液显著抑制了醉马草根和多叶老芒麦芽、根的生长，但对醉马草芽的生长抑制作用不显著。20%和100%的黄花棘豆水浸提液均显著抑制了2个草种根和芽的生长(P<0.05)，且100%时，根长几乎为0。

2.3黄花棘豆水浸提液对3种植物的化感综合效应分析 黄花棘豆水浸提液对受体垂穗披碱，草、醉马草和多叶老芒麦均有较强的抑制生长作用且浓度越高抑制率越高，但浓度不同，受到的抑制作用强弱各异(表1)。100%黄花棘豆水浸提液下，垂穗披碱草、醉马草和多叶老芒麦的综合效应值分别为40.51%、40.34%和49.79%。

图1 不同浓度的黄花棘豆水浸提液对3种植物发芽率的影响

图2 不同浓度的黄花棘豆水浸提液对3种植物幼苗生长的影响

表1 黄花棘豆水浸提液对3种植物的化感综合效应

3 讨论与结论

本研究结果显示，高浓度的黄花棘豆水浸提液对垂穗披碱草、醉马草和多叶老芒麦种子的发芽和幼苗生长具有抑制作用(P<0.05)，说明黄花棘豆对上述3种植物具有化感作用潜势，据此推断，在退化草地中黄花棘豆成为优势种群，与黄花棘豆向外界释放化感物质有着密切的关系。在自然界中，水溶性的化感物质主要通过雨水和雾滴等的淋溶而进入土壤[13]，土壤中化感物质的含量受到多因素的影响，包括枯落物的多少、分解速度以及降水量等[14-15]。当化感物质在土壤中积累一定量后，就会抑制植物种子萌发、幼苗生长、植物的竞争力[16]，进而在植物群落演替中起重要作用，才会在生态系统中扮演植物间相互竞争作用[17-18]。张宝琛等[19]曾报道，植物间的化感作用可能是导致高寒草甸栽培草地退化过程的重要原因；马瑞君等[20]对高寒草地的黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)研究发现，黄帚橐吾水浸液对同域分布的牧草种子萌发以及幼苗生长均表现出明显的抑制作用，并认为黄帚橐吾的化感作用在其生存竞争、种群扩大与入侵中起着重要作用，是造成高寒草地退化的重要原因。王玉芝等[21]曾报道，冷蒿(Artemisiafrigida)茎叶水浸提液对苏丹草(Sorghumsudanense)等植物幼芽长和幼根长的抑制作用呈显著或极显著水平，并认为在退化草地中冷蒿成为优势种群可能与冷蒿向环境中释放化感物质有着密切关系。发育时期不同，化感作用对植物的影响不同，通常对幼苗生长期的影响更大于种子萌发期[22]。已有研究[13]表明，紫茎泽兰(Eupatoriumcoelestinum)水浸提液对苜蓿(Medicagosativa)和一年生黑麦草(Loliummultiflorum)等植物幼苗的抑制作用要强于对种子萌发的作用；冷蒿浸提液对植物苗期生长的抑制作用也大于种子萌发期[21]。本研究也证实了这一点。另外，黄花棘豆对垂穗披碱草、醉马草和多叶老芒麦根长的抑制作用要明显大于对芽长的影响，这可由试验中当水浸提液的浓度较大时牧草根部发生霉烂甚至坏死的现象得以证实。

种子萌发是种群生长、繁衍和更新的重要途径，种子萌发率降低必然会影响植物种群扩散，使植物个体数量减少。低浓度黄花棘豆茎叶提取液对3种受试植物的生长影响不明显，随着浸提液浓度的增加抑制率明显提高。在自然条件下，通过一定时期的累积，势必会使植株的正常生长发育受到抑制，进而改变生物量的分配及总生物量[22]。另外，雨水等的冲刷带进土壤的不仅是入侵植物的化感物质，还有其他植物的代谢产物以及尘土等，这样的水溶液不仅渗透势降低，且溶质极为复杂，所以这种水液与实验室采用蒸馏水配制的植物浸提液有本质的区别[23]，而高寒草地植物的多样性导致了溶质的复杂性，这些都有待于进一步研究。

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