干旱与灌溉生境下少花蒺藜草生物构件的特征

张志新，章 恺，田 迅

(1.兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020； 2.内蒙古民族大学生命科学学院，内蒙古 通辽 028043)

少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)俗名洋蒺藜狗子、刺蒺藜草、草狗子、草蒺藜，禾本科蒺藜草属一年生草本植物[1-3]；常生长于沙质土壤中[4]，常见于路边、耕地、荒地、草原、沙丘等[5]，原分布于北美洲。其竞争力强，能快速适应新的生长环境，抗寒，耐干旱[6-7]。小穗1～2枚，簇生于刺苞中，脱节于总苞的基部，苞黄色至褐色，苞外着生硬刺，向顶端周围伸出，每刺苞含2～3粒种子，茎秆横卧地面，并于节间处生长分蘖枝条[8]。

1995年杜广明等[2]在国内首次对少花蒺藜草的分布及其危害进行了报道。近年来，由于其种子易传播，且繁殖能力强，分布面积逐年扩大，已经在辽宁[9]、吉林、内蒙古[10]、北京[11]和重庆[12]发现了不同规模的分布，并对当地农林经济和畜牧业生产造成了不同程度的破坏。目前，它的危害已经引起了学者们的广泛关注，但由于研究开始的时间较晚，尚未找到有效的根除办法，现在对它的研究主要集中在其生物学特性[5,13-15]、危害调查及防治[2,6,10,16-19]方面，而对于其形态学特性方面鲜见报道。

水分会影响少花蒺藜草的生活史对策，干旱条件下其表现为存活对策，而灌溉生境下表现为竞争和繁殖对策[14]。本研究以干旱和灌溉生境下的少花蒺藜草为研究对象，通过形态学观察与测量探讨其在不同生境中的生长变化规律，以期研究其作为一种生态入侵草种的生长适应性，并探明其生长和生殖分配调控原则。

1 材料与方法

1.1研究区自然概况 研究区位于通辽市南郊南沙坨子，地理坐标43°26′ N，122°22′ E，海拔178.5 m，气候类型为典型的温带大陆性季风气候。年降水量350～450 mm，主要分布在6-8月。无霜期150 d左右，年平均气温5.8 ℃。研究样地少花蒺藜草多呈带状和斑块分布，伴生种多为旱生植物，主要有沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、麻黄(Ephedrasinica)、差巴嘎蒿(Arternisiahalodendron)、芦苇(Phragmitescommunis)等。植被盖度30%～50%，土质为沙壤土，部分地段有灌溉条件。

1.2取样方法 按照张志新和田迅的研究[14]，研究区分干旱和灌溉两个微生境。干旱微生境无灌溉，少花蒺藜草依靠自然降水维持生长；灌溉微生境自2008年6月10日起每15 d灌水一次，保证生长期水分充足。于9月20日对成熟期少花蒺藜草分别取样。每个生境随机设置1 m×1 m样方，4次重复，每重复随机选取9株少花蒺藜草，连同根部一并挖出，将根部所附土壤和沙土小心抖落，置于塑料袋内，标记后带回实验室进行测量。

1.3测定与方法 将备用的少花蒺藜草植株根部冲洗干净，吸干表面水分，用直尺测量最长的根，记为根长；自下而上为叶片编号，测定每片叶子的叶长、叶宽、叶鞘长及每节间的长和宽；记录小穗种子数，随机选择5粒种子测定种子长和宽；如遇分蘖，与主株做相同测定。最后，记录分蘖数目，并按下列公式计算成穗率与叶面积。

成穗率=小穗数/分蘖数×100%；

叶面积=叶长×叶宽×0.7。

1.4数据处理与分析 试验数据采用Excel 2003 软件进行统计处理与绘图。应用SPSS 19.0 (SPSS Inc.,USA) 对两个微生境下少花蒺藜草各形态学指标进行独立样本T检验。

2 结果与分析

2.1生殖生长形态特征 生殖生长是植物延续繁殖和发展的重要方面。两种生境下，少花蒺藜草主株各生殖形态指标表现出不同的差异。灌溉生境下，少花蒺藜草主穗宽是干旱生境下的1.6倍(P<0.05)；有效穗个数、种长、种宽、种子数分别为干旱生境下相应指标的2.0、1.2、1.3和1.2倍，且前3个指标差异显著(P<0.05)；干旱生境下主穗长高于灌溉生境，但无显著差异(P>0.05)(表1)。

表1 干旱与灌溉条件下少花蒺藜草主株和分蘖的小穗、种子形态及叶片性状特征比较Table 1 Comparison of spike, and seed morphological, and leaf characteristics of central ramets, tillers of Cenchrus pauciflorus under wet and dry habitat

分蘖性状在一定程度上亦可以反映植物适应生境的能力和其生长策略。比较两种生境下少花蒺藜草植株可以发现，灌溉生境下分蘖数、分蘖穗宽、分蘖穗长、分蘖种子长、分蘖种子宽、分蘖种子数均高于干旱生境，且除分蘖穗长和分蘖种子数外其他指标差异均达到显著水平(P<0.05)。其中，灌溉生境下分蘖数、分蘖穗宽、分蘖种子长、分蘖种子宽分别是干旱生境下的2.6、2.0、1.7和2.1倍(表1)。

2.2叶片、节间与根形态特征 少花蒺藜草的叶片、节间与根性状在两种生境中同样表现出一定的差异性。与灌溉生境相比，干旱生境下主株叶片数显著(P<0.05)增加；但平均叶面积、总叶面积、分蘖叶片数和总叶片数均表现为灌溉生境高于干旱生境，且前两者差异显著(P<0.05)(表1)。干旱生境下少花蒺藜草根长是灌溉生境下的1.8倍，而灌溉生境下节宽是干旱生境下的2.4倍，两者均差异显著(P<0.05)；叶鞘长与节间长则为灌溉生境高于干旱生境，差异不显著(P>0.05)(表2)。

表2 干旱与灌溉条件下少花蒺藜草叶鞘、节间及根比较Table 2 Comparison of sheath, stem, and root characteristics of Cenchrus pauciflorus under wet and dry habitat

2.3叶面积、节长、节宽与叶片位置的关系 分析表明，少花蒺藜草在干旱生境中节长随叶位的上升呈先增加后逐渐减小的趋势，而在灌溉生境下随着叶位增加呈“S”型分布，其中在第8片叶处达到最长；两个生境下节宽均表现为稳定的下降(图1)；比较少花蒺藜草叶面积与叶位的关系，两种生境下均为单峰曲线；灌溉生境下，叶面积自第3片叶开始一直低于干旱生境；干旱与灌溉生境下叶面积最大值出现在第7和第6片叶，分别为4.6和3.6 cm2(图1)。

图1 主株节长、节宽和单个叶片面积与叶位的关系Fig.1 Relationship between stem length，stem diameter,single Leaf area and leaf position of central remet

3 讨论与结论

本研究表明，灌溉生境下少花蒺藜草主株及分蘖的果穗、种子均比干旱生境下大，且种子数量较多，这是由于水分能够满足其正常生长的条件下，少花蒺藜草为快速适应新的环境，往往更偏向于生殖生长，为种子的形成做好充分准备。这与张志新和田迅[14]报道的干旱生境下少花蒺藜草穗生物量变小，物质分配表现为存活对策，而灌溉生境下穗生物量增大，表现为竞争和繁殖生长的结果一致。植物叶面积是其光合作用强弱的直接体现，节间是营养运输的主要通道，叶片位置的分布对两者的调节具有重要作用。少花蒺藜草在灌溉生境下分蘖数量较多，叶面积、分蘖叶片数及总叶片数高于干旱生境，这说明当水分条件成为其生长的限制因子时，少花蒺藜草通过减少分蘖数量、增加主株的叶片数目来增强光合作用，累积有机物，并减少叶面积来降低蒸腾作用，减少水分的散失，由此保证其正常生长和主株小穗的成熟。这与邓环等[20]对干旱栽培、半干旱栽培、间歇灌溉和淹水灌溉4种条件下水稻生物学特性研究所得出的水分充足或相对充足时叶面积指数高于水分缺乏情况的结果一致。另外，灌溉生境下的少花蒺藜草节间增长、增粗，说明其在水分条件适宜时采取占领生态位和扩大繁殖范围的策略对其所在生境进行入侵。干旱生境下，为保证其植株的健康生长，少花蒺藜草会通过增长地下根来有效利用深层的水分。这与金不换[21]报道的干旱处理对不同品种早熟禾(Poapratensis)根长生长具有一定促进作用的结果相似。

少花蒺藜草成熟期，靠近地面的叶片已经衰老或死亡，第5-8片叶是进行光合作用的主要部位，叶片完全伸展，生命力旺盛，靠近小穗较顶端的叶片虽生命力旺盛，但在成熟期以生殖生长为主，故叶面积随着叶片位置呈单峰曲线。

以后的研究重点应放在对少花蒺藜草体内水分调控的具体通道与机理以及水分因子与其他因子之间的互作上。

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