青海云杉半同胞家系苗期遗传变异及选择1)

刘林英 蒋 明 张宋智 马建伟 安三平

(甘肃小陇山林业科学研究所，天水，741022)

王军辉

(中国林业科学研究院林业研究所(国家林业局林木培育重点实验室))

青海云杉(Picea crassifolia)是我国青藏高原东北边缘特有树种，是我国北方地区造林和城市绿化的重要树种，主要分布于青海、甘肃、宁夏、内蒙古等地［1－2］。长期以来青海云杉以自然采种繁殖为主，育苗周期长、生长缓慢、优良基因资源贫乏而影响该树种的发展［3－4］。近年来，国内外在云杉属树种的强化育苗方面进行了一系列的研究，取得了许多研究成果，使青海云杉苗期的生长周期缩短一半以上［5－6］。但对其优良种源、家系的苗期测定及选择还未有更深入地研究。为了提高青海云杉的林地生产力，需要选择出遗传增益大，速生优良的家系进行生产推广。在对青海云杉基因资源调查收集的基础上，笔者于2006年在青海省大通县东峡林场，采集青海云杉优树67 个家系种子。2007年至2009年，采取强化育苗技术措施进行培育，通过对保留数量在50 株以上的51 个家系苗期生长性状的测定，比较家系间苗期形态指标的差异，了解青海云杉优树家系的苗期性状变异规律，并对青海云杉优良家系进行苗期评定和选择，为青海云杉高世代育种奠定基础。

1 试验地概况

试验设在甘肃省天水市小陇山林业科学研究所苗圃，海拔1 160 m。年降水量500 ～700 mm，年蒸发量1 290.0 mm，年平均气温12 ℃，极端高温39℃，极端低温－19 ℃。无霜期约200 d。

2 材料与方法

材料来源与试验布置:2006年在青海省大通县东峡林场青海云杉初级无性系种子园中采收了67个家系种子。2007年采用塑料育苗袋(8 cm×14 cm)育苗，完全随机区组排列，每家系播种200 袋10行小区，播种前所有家系种子用高锰酸钾溶液消毒后催芽，每家系50%露白时播种，每袋3 粒。在苗木生长期的4月至8月连续2 a，采用功率36 W 的日光灯夜间补光，每天从22:00 至次日2:00 对苗木补光4 h，光照强度1 ～6 μmol/(m2·s)。2009年3月将苗木移植于(15 cm×18 cm)容器袋中培育，未进行补光处理。

生长指标测定方法:2009年秋末，对保存数量在50 株以上的3年生51 个家系苗随机抽取50 株，每次10 株5 次重复。测量每个单株的苗高和地径等生长指标。然后每个家系选取15 株标准木，测定每个单株的生物量。每小区家系里选取15 株苗木，洗净、晾干，测量每株苗木的苗高、地径、新梢长、侧枝数、侧枝长和根系生长指标后，将苗木沿根茎处剪断，分别挂上标签，装入纸袋，进行烘干。用烘箱在80 ℃的条件下烘干至恒质量后分别称质量，记录每株苗木的茎叶及根系干质量。计算高径比、径根比和质量指标。其中，高径比=苗高/地径;径根比=茎叶干质量/根干质量;质量指标=苗木总干质量/［(苗高/地径)+(茎干质量/根干质量)］。

统计分析方法:对数据采用Excel 软件和DPS10.15 进行数据处理、方差和相关分析。计算家系遗传力、遗传增益和变异系数［7－11］。

3 结果与分析

3.1 青海云杉家系生长性状的变异

青海云杉苗高、地径、新稍长、分枝角度、侧枝数、侧枝长、侧根数、侧根长家系间存在极显著差异(P＜0.01)，主根长、径根比和质量指数存在显著差异(P＜0.05)，高径比差异不显著(表1)。遗传变异系数反应性状在群体中遗传变异的幅度，用遗传变异系数可以反映遗传因素导致性状相对变异的程度，遗传变异系数大，说明家系对该性状的可利用的改良潜力较大，对其改良可取得较好的效果。苗高、地径、新梢长、分枝角度、侧枝数、侧枝长、主根长、侧根数、侧根长、径根比和质量指标的遗传变异系数较大，均在11.50%以上，说明青海云杉家系具有丰富的遗传变异，开展家系选择具有很大的潜力。

表1 青海云杉家系苗期各性状的变异

3.2 青海云杉家系生长性状的遗传参数估算

青海云杉苗高、地径、新梢长、侧枝数、侧枝长、侧根长、高径比、径根比和质量指标的家系遗传力均较大，均在0.80 以上，其中地径的遗传力最大，为0.993。主根长、分枝角度和侧根数的遗传力较低，其中主根长的遗传力最低，为0.239，主根生长受到容器的限制，表现出低度遗传(表2)。方差分量表明，家系间青海云杉实生苗各性状的变异较大。因此，各家系形状间有丰富的变异，这些变异是优良家系选择的基础。

表2 青海云杉家系生长性状遗传参数分析

3.3 青海云杉家系间各生长性状的相关分析

青海云杉苗期各性状相关分析表明，地上指标与根系生长存在一定的相关性。苗高与地径、新梢长、侧枝数、侧根长呈极显著的正相关，相关系数分别为0.76、0.69、0.66、0.51;表明苗木高度生长量受影响光合面积大小的新梢长、侧枝数以及根系大小的控制，光合面积和根系吸收面积越大，苗高生长量也较大，同时从新梢长度也可判断出苗木的总体高度。地径与新梢长、侧枝数、主根长、侧根数、侧根长呈极显著正相关，相关系数分别为0.77、0.63、0.56、0.45、0.66。这种相关性表明，苗木地径生长量主要受光合面积、根系营养吸收范围影响，苗木根系越发达，地径越大，反过来可以说地径大的苗木，其新梢生长量也会较大。新梢长与侧枝数、主根长、侧根长，侧枝数与主根长、侧根长，主根长与侧根数均呈极显著的正相关，相关系数分别0.55、0.49，0.40、0.48、0.36、0.51;苗高与侧根数，新梢长与侧根数，侧枝数与侧根数均呈显著正相关，相关系数分别0.29、0.34、0.32;此相关结果说明，苗木形态性状之间具有紧密的联系，苗木地上部分的生长量受地下部分影响，同时地上部分的光合产物促进了地下部分的生长和吸收功能的增强。径根比与苗高、新梢长、侧枝数、侧根数均呈负相关，为－0. 07、－0.22、－0.11、－0.23，径根比与地径、主根长、侧根长呈极显著负相关，为－0.41、－0.37、－0.44(表3)。表明径根比越大，根系越差。其原因一方面是青海云杉生物学特性的表现，另一方面可能是大棚补光育苗，环境的改善，使苗木地上部分得到了充分的生长，而地下部分受容器的控制而造成。

表3 青海云杉苗期生长性状与根系性状的相关分析

3.4 不同家系性状的综合分析及选择

结合方差分析及相关性分析结果，3年生苗的苗高、地径、新梢长、侧枝数、侧根长的遗传变异系数、遗传相关系数、遗传力均较高，说明该群体的遗传潜力大。各性状的表型变异系数和环境变异系数比遗传变异系数低，说明性状主要受遗传控制，所以在苗期进行选择时，可以根据其中一个性状苗高为标准对青海云杉优良家系初选。51 个家系的平均苗高为22.48 cm，标准差为4.95，苗高大于1.5 倍标准差的家系有311#、312#、405#、109#，苗高大于1倍标准差的家系有311#、312#、405#、109#、408#、410#、305#、306#，它们对应的多项生长指标都表现优良，特别是311#家系高生长较快，平均值为35.62 cm，其次是312#(34.23 cm)、405#(32.38 cm)、109#(31.23 cm)，这4 个生长较快的家系的平均值为3 3. 37 cm，4 个生长快的家系超过群体平均值的48.44%，生长最快的311 号家系超过群体平均值的58.45%。

对供试的51 个青海云杉家系，在中选率为15.69%的水平下进行计算，初选优良家系8 个，分别为311#、312#、405#、109#、408#、410#、305#、306#。所选家系在生长和根系性状方面有很大提高，平均苗高30.81 cm，相比原群体提高37.05%;平均地径0.86 cm，增加24.63%，平均侧枝数12.73 cm，增加20.39%，其他指标均有较大地提高。综合选择的8个青海云杉优良家系能获得较高的遗传增益，苗高、地径、新梢长、侧枝数、主根长、侧根数、侧根长、径根比9 个性状的遗传增益分别为36.39%、21.37%、2 2.12、%、17.12%、1.98%、6.33%、26.45%、－8.70%。其中苗高的遗传增益最大，说明选择效果显著。

表4 青海云杉入选优良家系的平均值

4 结论与讨论

苗高和地径是反映苗木质量最直观的指标［12］。苗期生长测定结果表明，青海云杉家系间在苗高、地径生长方面存在极显著差异，苗高家系变幅为17.69 ～35.62 cm，地径家系变幅为0.48 ～0.94 cm。遗传参数结果表明，苗高遗传力为0.982，遗传变异系数为37.51%;地径遗传力为0.993，遗传变异数为20.23%。因此，以苗高和地径为指标进行选择，都会取得较好的遗传改良效果。相对地径而言，用苗高性状作为主要选择指标，效果更佳。

新梢长、侧枝数、侧枝长、分枝角度是苗木地上部分生长的主要特征。通过测定青海云杉不同家系的地上生长性状，发现新梢长，侧枝数和侧枝长家系间存在极显著差异，遗传力较高，呈强度遗传，同时侧枝数、侧枝长和分枝角的大小与地径等性状存在显著的相关关系，因此在育种过程中侧枝的性状也是不能忽视的。

根系与地上部分作为植株生长过程的2 大功能器官，是相互依存竞争的统一体［11］，根系的生长发育状况与地上部的生长发育状况息息相关［13－14］。由于根系是反映苗木耐干旱，吸收养分等的重要指标，它与地上部是一个有机整体［15］。对青海云杉家系苗期根系生长状况分析表明，侧根数和侧根长家系间的差异极显著，主根长家系间差异显著。遗传力反映了亲代把性状传递给子代的能力，是遗传育种中一个重要参数［12］。除主根长外，其它根系性状遗传力较大，呈强度遗传，其中侧根长遗传力最大，为0.965，主根长遗传力最低，为0.239，呈低强度遗传。理论上苗木根系应该是呈强度遗传，由于试验采取容器育苗方式，苗木主根生长受到很大限制，所以造成主根长的遗传力低下，但促进了侧根的发展。

通过相关性分析，青海云杉家系苗高、地径、新梢长、侧枝数之间存在极显著的正相关，侧根数与地径、新梢长、侧枝数均呈显著或极显著正相关，而与根系生长指标之间相关性较小，侧根数与侧根长、径根比之间均呈负相关和极显著负相关，说明侧根数越多，苗期生长越弱，径根比越大，反映了根系生长越差，进一步说明根系参数也是评价青海云杉苗期生长，遗传育种的重要指标。

综合生长形态指标并结合苗高分析结果，初步选定311#、312#、405#、109#、408#、410#、305#和306#为优良家系，它们的多项生长指标表现优良，遗传增益明显，具有生产使用价值。本研究只是苗期的初步选择，结果将会在今后的家系试验林中开展跟踪测定进行检测，以期为青海云杉家系选择提供科学合理的参考。

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