水分胁迫及土壤质地对新银合欢幼苗根系生长的影响
2012-02-05王道杰郭灵辉陈晓艳
陈 东,王道杰,郭灵辉,陈晓艳
(1.中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所,四川成都610041;2.中国科学院山地灾害与地表过程重点实验室,四川成都610041;3.中国科学院研究生院,北京100049)
研究区位于中国科学院东川泥石流观测站所在的蒋家沟流域(103°06'—103°13'E,26°13'—26°17'N),属于中山地貌。区内多年平均气温20.2 ℃,极端最高气温40.9 ℃,极端最低气温-6.2 ℃,年活动积温7 177 ℃,年日照时数2 292.4 h,年太阳辐射总量138.8 kJ/cm2,干湿季分明,88%的降雨集中在雨季(8—10月),年均降水量691.3 mm,年均蒸发量3 752.17 mm,相对湿度54%,属于半干旱气候区[1]。区内老构造错综复杂,新构造运动剧烈,加之人类不合理的经济活动,使得该区域成为我国泥石流最为发育的代表区[2]。
新银合欢是生物措施治理泥石流的重要树种之一,通过其根系固土效应和对土壤结构的改良效应,能有效地抑制灾害的发生。目前生物抑灾林多种植在坡脚与海拔较低的坡中部位,在泥石流物源区,尤其是坡顶及海拔比较高的山地,由于水土组合条件较差,往往导致生态修复时物种成活率低[3-4]。一般情况下,植物生长受到多重因素胁迫的影响[5-7],而其中抑制生态修复植物成活的主要因素是来自外界的非生物胁迫作用,如温度、水分、光照、土壤质地等。多重胁迫效应机理比较复杂,不能简单地从其所面临的各个单一胁迫效应的角度来度量[8-9],通常比单一胁迫危害性更大[10-11]。
云南蒋家沟位于金沙江流域干热河谷区,降雨量少、蒸发量大,水分胁迫是新银合欢生态功能发挥的重要影响因子;同时,泥石流源区土壤质地中大于2 mm 的颗粒质量占50%以上,土壤质地较差,保肥保水功能较弱,严重抑制了生物措施生态功能的正常发挥。干旱少雨和高砾石含量是影响研究区内新银合欢正常生长的重要因子,严重地影响了新银合欢防治泥石流灾害的生态功能。结合植物学原理,在植物个体发育过程中幼苗对水分胁迫的敏感性最高,随着年龄的增长,植株逐渐变大,对水分胁迫的敏感性逐渐降低[12-13]。因此,为探讨泥石流源区新银合欢在生境中的抗逆特性,本文重点分析了土壤质地和水分条件对其幼苗根系生长的影响,以期为泥石流源区生态修复和减灾技术提供理论参考。
1 试验材料与方法
1.1 试验概况
2010年5月在云南蒋家沟采集泥石流堆积物原状土,带回实验室风干过筛,分析其机械组成。将泥石流堆积物过筛后,按砾石含量配成高砾石土壤和低砾石土壤,每种土壤分装12个试验盆,共24 盆,每盆约4.7 kg 土。土壤级配及水分状况见表1。用TDR 水分仪进行水分校正,并以饱和含水量为参考标准来确定水分胁迫程度。低水分胁迫组、中水分胁迫组、高水分胁迫组含水量分别为饱和含水量的75%~85%、45%~55%、15%~25%。由此构成两个试验因素的2 ×3 析因设计,每组3 个重复。试验土样配置完成后,将试验盆置于室外搭建好的试验棚内。为确保试验中除土壤水分和土壤质地以外其他所有因子与室外生境条件相同,试验棚顶设计为活动型的,可自由盖上和打开,即在天晴时揭开试验棚的顶部,下雨时将棚顶盖上。在盆中央分别种3~5 粒新银合欢种子,待幼苗出土后,只留一株健壮的新银合欢苗进行试验测试,其他的苗全部拔除。每隔1 天用TDR 水分测试仪测定土壤含水量,然后根据不同土壤质地下土壤水分设计标准,及时补充所缺水分,以保证土壤含水量在试验设计标准范围内。
表1 土壤级配及水分状况
1.2 试验样品采集
2010年9月中旬,分别采集新银合欢地上部分和地下部分试验样品。地下根系样品采集过程为:将试验盆中加满水,浸泡2 h 后倒扣花盆,然后用水小心地冲洗新银合欢根系,以保证根系的完整性。
1.3 试验方法
将采集的全部根样带回实验室,用根系扫描分析系统(WinRHIZO)进行测试,获得根系长度(累积长度)、根系表面积(累积表面积)、根尖数量等参数(表2)。采用析因设计定量资料方差分析法,分析土壤质地和水分及其交互作用对新银合欢幼苗根系生长的影响。
表2 不同试验组根系根尖总量、表面积和长度
2 试验结果分析
2.1 土壤质地及水分胁迫对新银合欢根系长度的影响
以各试验组指标值的均值为参考,土壤根系长度分布状况见图1。从根系平均长度来看,在低水分胁迫条件下,低砾石组根系长度比高砾石组大4.32%;在中水分胁迫条件下,低砾石组根系长度比高砾石组大25.05%;而在高水分胁迫条件下,低砾石组根系长度反而比高砾石组小12.44%。
图1 不同因素作用下根系累积长度分布状况
从统计分析结果(表3)可知,土壤质地总体上对新银合欢根系长度影响不显著(P=0.190 3)。但在相同水分条件下,比较低砾石组根系长度与高砾石组根系长度,得出在中等水分胁迫条件下土壤质地对新银合欢幼苗根系长度存在显著影响(P=0.007 4 <0.05),而低水分胁迫和高水分胁迫条件下这种影响不显著(P=0.524 3,P=0.167 5)。在中水分胁迫条件下,低砾石组根系长度的生长状况显著优于高砾石组25.05%,即在中等水分胁迫条件下,低砾石组新银合欢根系长度大于高砾石组,而在极端水分条件下土壤质地对根系生长的抑制作用差异不显著。
土壤水分含量显著影响根系长度(P =0.000 1)。在低砾石组中,高水分胁迫组根系长度只有低、中水分胁迫组的65%左右,它与低、中水分胁迫组之间的差异显著(P 均小于0.001),而低水分胁迫组和中水分胁迫组根系长度差异不显著(P=0.832 2 >0.05)。说明泥石流堆积物在颗粒较细的情况下,土壤含水量在8.25%(饱和含水量的45%)以下时才对新银合欢根系长度的生长构成限制因子。在高砾石组中,高水分胁迫和中水分胁迫对新银合欢根系长度的生长影响不显著(P=0.322 7 >0.05),低水分胁迫组根系长度显著高于高、中胁迫组。说明在泥石流堆积物颗粒较粗的情况下,土壤的保水性差或者持水时间短,土壤含水量在11.46%(饱和含水量的75%)以下时就开始显著地影响新银合欢根系长度的生长;而含水量在2.29%~8.40%(为饱和含水量的15%~55%)之间变化时对新银合欢根系生长的抑制作用差异不明显。由此可见,在相同的土壤质地条件下,新银合欢根系的累积长度随水分胁迫程度的加剧而变短。
表3 不同因素对根系长度、表面积及根尖数量影响的分析结果
土壤质地不同,土壤的孔隙度、通气状况等均会明显不同,相应地对土壤水分的调节状况也不同。对本试验数据进行的分析表明,土壤质地和水分胁迫之间的交互作用也显著影响新银合欢根系长度的生长(P =0.020 1 <0.05)。这可能主要是因为土壤的物理结构影响了土壤的保水性和持水时间,从而影响了植物水分利用效率,或者土壤的物理结构对水分的蒸散作用产生了重要影响,间接影响了植物根系有效水的可获得性。
2.2 土壤质地及水分胁迫对新银合欢根系表面积的影响
从表3 和图2(试验组均值)可知,在低水分胁迫和高水分胁迫条件下,高砾石组根系表面积分别约为低砾石组的95%、108%,而统计分析表明差异不显著(P=0.270 5,P=0.085 2);在中水分胁迫条件下,低砾石组根系表面积大于高砾石组15.43%,差异显著(P =0.002 7 <0.05)。即在极端水分条件下,土壤质地对新银合欢根系表面积的抑制作用差异不明显,而在中水分胁迫条件下低砾石组根系表面积的生长显著优于高砾石组。
在相同的土壤质地条件下,根系表面积与水分胁迫程度呈负相关。在低砾石条件下,中水分胁迫组和低水分胁迫组新银合欢根系面积差异不显著(P=0.859 1 >0.05),而高水分胁迫组与低、中水分胁迫组之间的面积差异显著(均为P<0.000 1),只有中、低水分胁迫组的根系表面积值的76%左右。在高砾石条件下,高水分胁迫组与中水分胁迫组的根系表面积差异不明显(P=0.243 4 >0.05),低水分胁迫组根系表面积显著大于高、中水分胁迫组(P =0.003 3,P =0.032 3)。此外,土壤质地和水分胁迫的交互作用对根系面积也有重要影响(P=0.006 3 <0.05)。
图2 不同因素作用下根系累积面积分布状况
2.3 土壤质地和水分胁迫对根系根尖数目的影响
从表3 和图3(实验组均值)可以看出,在中水分胁迫条件下,低砾石组根系根尖总量与高砾石组存在显著差异(P =0.006 7),高砾石组根尖数只有低砾石组的42%左右。而在低水分胁迫条件下,高砾石组根尖数约为低砾石组的95%;在高水分胁迫条件下,高砾石组根尖数约为低砾石组的128%;但二者的差异均不显著(P=0.801 4,P =0.605 5)。即中等水分胁迫条件下,新银合欢幼苗根系根尖的生长受土壤质地的影响显著,而在极端水分胁迫条件下这种影响作用不显著。
图3 不同因素作用下根系根尖数量分布状况
水分胁迫(P=0.004 4 <0.05)显著影响新银合欢根系的根尖数量。在高砾石条件下,高水分胁迫组和中水分胁迫组根尖数量差异不显著(P=0.982 9),二者的根尖数量只有低水分胁迫组的50%左右;而在低砾石条件下,中水分胁迫组和低水分胁迫组新银合欢根系根尖数量差异不显著(P=0.658 9),高水分胁迫组根尖数量只有中、低水分胁迫组的35%左右。由此表明新银合欢根系根尖数量与水分胁迫程度呈负相关,胁迫程度越深根系根尖数目就越少。此外,土壤质地与水分的交互作用也会影响新银合欢根系的根尖数量(P=0.046 0)。
3 结论与讨论
3.1 土壤质地对新银合欢根系生长的影响
土壤质地对新银合欢根系长度、根系表面积及根尖总量的影响在极端水分状况下差异不明显,而在中等水分胁迫条件下低砾石组指标值均大于高砾石组。但整体分析结果均表明,土壤质地对根系长度、根系表面积和根尖数量的影响不显著(P=0.190 3,P=0.105 1,P=0.109 2)。这可能是因为土壤质地对植物根系的影响是间接的或者是次要的,当其他条件尚不足以产生限制作用时,它的影响才能体现出来。长期试验研究表明,甜菜、大豆、番茄、玉米、向日葵、马铃薯等作物生长在沙土中的水分利用效率比其在壤土中低22%~25%[14]。在本试验中除试验因素外其他外界条件均相同,土壤质地也可能通过影响植物水分利用效率来影响植物生长。
3.2 土壤水分对新银合欢根系生长的影响
水分胁迫程度与新银合欢根系长度、累积表面积及根尖数量均呈负相关。在高砾石条件下,高水分胁迫与中水分胁迫组中三项指标值差异不显著,但与低水分胁迫组差异显著;在低砾石条件下,低水分胁迫组与中水分胁迫组中指标值差异不明显,但与高水分胁迫组存在显著差异,表明土壤中水分状况严重影响植物根系的生长。Whalley 等[15]的研究也表明土壤水分降低时,根际土壤强度增加会严重制约根尖的生长。
3.3 土壤水分和土壤质地交互作用对新银合欢根系生长的影响
土壤水分和土壤质地的交互作用对新银合欢根系长度、累积表面积、根尖数量均有影响。在相同的外来水源补给下,可能是不同质地的土壤的保水性和持水时间不同、蒸散强度不同,导致了植物根系对水分吸收的难易程度不同,并且由于水分引起的土壤强度的变化可能也影响了植物生长。在低砾石条件下,水分胁迫程度的影响小于高砾石组,主要是因为土壤颗粒较细有利于对水分的保蓄,同时可提供给植物更多的土壤有效水。而在高砾石组,高水分胁迫条件下新银合欢根系生长状况优于低砾石组,可能是因为土壤质地较粗时土壤孔隙较大,削弱了水分毛管蒸发作用,反而在极端水分胁迫条件下更有利于保存植物生长所需的水分。故在蒋家沟流域,影响新银合欢在海拔较高的坡顶和坡中部位分布的因素,除土壤水分限制以外,人为因素的干扰和破坏可能是最主要的不利因素。因此,加大生态保护力度、减轻人为因素干扰对蒋家沟流域的生态恢复和水土流失治理意义重大。
(本研究得到了中国科学院东川泥石流观测研究站全体工作人员的大力支持,在此表示衷心的感谢!)
[1]崔鹏,王道杰,韦方强.干热河谷生态修复模式及其效应——以中国科学院东川泥石流观测研究站为例[J].中国水土保持科学,2005,3(3):60-64.
[2]王道杰,崔鹏,朱波,等.蒋家沟高含沙水流泥沙特性与泥石流滩地的改良[J].山地学报,2003,21(6):745-751.
[3]张建平,杨忠,庄泽.元谋干热河谷区水土流失现状及治理对策[J].云南地理环境研究,2001(2):22-27.
[4]牛青翠,王龙,李靖.金沙江干热河谷区生态修复技术体系初探[J].中国水土保持,2006(4):39-41.
[5]Agren G I.Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities[J].Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,2008,39:153-170.
[6]Franco A C,Lüttge U.Midday depression in savanna trees:coordinated adjustments in photochemical efficiency,photorespiration,CO2assimilation and water use efficiency[J].Oecologia,2002,131(3):356-365.
[7]Dale E E,Ware S.Distribution of wetland tree species in relation to a flooding gradient and backwater versus streamside location in Arkansas,USA[J].Journal of the Torrey Botanical Society,2004,131(2):177-186.
[8]Rizhsky L,Liang H J,Mittler R.The combined effect of drought stress and heat shock on gene expression in tobacco[J].Plant Physiology,2002,130(3):1143-1151.
[9]Rizhsky L,Liang H J,Shuman J,et al.When defense pathways collide.The response of Arabidopsis to a combination of drought and heat stress[J].Plant Physiology,2004,134(4):1683-1696.
[10]Jagtap V,Bhargava S,Streb P,et al.Comparative effect of water,heat and light stresses on photosynthetic reactions in Sorghum bicolor (L.)Moench[J].Journal of Experimental Botany,1998,49(327):1715-1721.
[11]Savin R,Nicolas M E.Effects of short periods of drought and high temperature on grain growth and starch accumulation of two malting barley cultivars[J].Australian Journal of Plant Physiology,1996,23(2):201-210.
[12]Bréda N,Huc R,Granier A,et al.Temperate forest trees and stands under severe drought:a review of ecophysiological responses,adaptation processes and long-term consequences[J].Annals of Forest Science,2006,63(6):625-644.
[13]Anderson P D,Tomlinson P T.Ontogeny affects response of northern red oak seedlings to elevated CO2and water stress:I.Carbon assimilation and biomass production[J].New Phytologist,1998,140(3):477-491.
[14]Katerji N,Mastrorilli M.The effect of soil texture on the water use efficiency of irrigated crops:Results of a multi-year experiment carried out in the Mediterranean region[J].European Journal of Agronomy,2009,30(2):95-100.
[15]Whalley W R,Clark L J,Gowing D J G,et al.Does soil strength play a role in wheat yield losses caused by soil drying?[J].Plant and Soil,2006,280(1-2):279-290.