动物行为研究新进展（五）：动物的文化传承

尚玉昌

教授，北京大学生命科学学院，北京100871

动物行为研究新进展（五）：动物的文化传承

尚玉昌

教授，北京大学生命科学学院，北京100871

文化传承 纵向的文化传承 横向的文化传承 斜向的文化传承

自然选择、个体学习和文化传承是动物行为研究的三大奠基石。所谓文化传承是指动物通过复制其他个体的行为而学到一些有利于自身生存和生殖的东西，通过文化传承可以使一些新获得的特性以极快的速度在种群中得到散布，也可以使各种信息在各世代之间得到快速传递。文化传承可区分为纵向的文化传承、横向的文化传承和斜向的文化传承。笔者将简要介绍文化传承研究的最新动态和研究成果。

1 文化传承是动物行为研究的三大奠基石之一

自然选择、个体学习和文化传承（cultural transmission）是动物行为研究的三大奠基石。文化传承是指动物通过复制其他个体的行为而学到某些东西，所以也可称为社会学习（social learning）。通过文化传承可以使一些新获得的特性以极快的速度在种群中散布开来，也可以使各种信息在各世代间得到快速传递［1］。

Galef等［2］关于挪威鼠觅食行为的研究充分说明了动物文化传承的重要性。挪威鼠是一种食腐啮齿动物，人们常常提供各种机会使其对各种陌生食物进行取样和选择。在这种情况下，挪威鼠常常会在食物取舍方面面临困难的选择：一方面可能会遇到一些意想不到的新食物；另一方面，一些新的食物类型可能是有毒的或危险的。在这两种情况下几乎不可能仅靠嗅闻来判断食物能不能吃，其唯一的解决办法就是文化传承了。Galef等从事文化传承和食物偏爱的研究是从检验所谓信息中心假说开始的，该假说认为：觅食者是从刚刚寻食归来的其他个体那里获得食物所在地和食物质量的信息的。为了检验文化传承是不是借助于社会学习在挪威鼠的觅食活动中发挥了作用，他们先把挪威鼠分成两个组，即观察组和示范组。关键是，当示范鼠从取食地归来后，观察鼠是否能从与它们的简单接触中学到这一新食物的性质和所在地点的新知识。

具体实验是：先让观察鼠和示范鼠同笼共同生活几天，然后把示范鼠取出放入另一实验室并喂以两种食物中的一种，即鼠粮加肉类或鼠粮加可可粉（两种食物各喂8只示范鼠），此后再将示范鼠带回原来的鼠笼，让其与观察鼠自由接触16 min，然后再将示范鼠拿走。接下来的两天内把这两种食物提供给观察鼠任其选食。值得注意的是，观察鼠此前从未接触过这两种新食物，也未观察过示范鼠吃这些食物。最终的实验结果是，观察鼠借助于嗅觉会受到示范鼠所吃食物的影响，在选择食物时通常是选择它们所接触过的示范鼠所吃的那种食物。这就是说，示范鼠吃什么类型的食物，它们就跟着吃什么食物，而这样的选择通常是最安全最无害的。

作为个体学习来讲，模仿其他个体对食物的选择，这在遗传上是一种编码行为，这种行为通过自然选择会使其频率一代代增加，但文化传承比个体学习更为复杂。这是因为，动物经由个体学习学到的东西会随着个体的死亡而丢失，而且经由个体学习所获得的信息从不会在世代之间进行传递。文化传承则不是这样，如果一种行为受到其他个体的复制，那么这种行为就会沿着文化传承的路径传递很多世代。

假设成年鼠A（世代1）因在同伴身上嗅闻到了一种以前未吃过的食物味道而将这种食物类型纳入自己的食谱，再假定与成年鼠A同群的一只幼鼠（世代2）也因嗅闻了A鼠而接受了这一新食物。当成年鼠A最终死亡时，从它开始的文化传承链仍然存在，因为复制了成年鼠A行为的幼鼠仍然活着。也就是说，在世代1形成的对食物的偏爱已经传承到了世代2。如果世代3的个体再从世代2那里学会了吃这种食物，那么这种行为的传承就会经历两个世代，并能按此继续传承下去［1］。由此可以看出，文化传承不仅可以在世代内进行，而且也能在世代之间进行。

2 纵向的文化传承

信息从亲代传向子代就属于纵向的文化传承（ver－tical cultural transmission），例如子代通过观察从父母那里学到东西或父母主动将某一行为传授给自己的子女等。在一些鸣禽中，雄鸟常常是从听父亲的叫声中学会鸣唱的，而雌鸟对潜在配偶叫声的偏爱也主要是受父亲叫声的影响。

科学家曾研究过宽吻海豚（Tursiops truncatus）的纵向文化传承，这种海豚不论是在实验室内还是在自然水域中都有彼此互相模仿的习性。海豚群体中的每个个体都占有一个适当的位置，以便最有利于亲代和子代之间行为特征的传承。研究人员还着重研究了宽吻海豚觅食技能的纵向文化传承，因为这种海豚具有复杂的和多种多样的觅食策略，例如：为了追捕一条鱼，它们能跃出水面窜上海滩，然后很快将捕到的鱼带回水中［3］，这种上岸捕鱼的行为是相当罕见的。在对澳大利亚Shark海湾的一个宽吻海豚种群所进行的长期研究中，只发现4只成年雌海豚及其幼豚表现有窜上海滩捕鱼的行为。此外，在美国东南部的盐沼海滩也曾观察到另一种海豚具有同样的捕食策略。数只海豚联合行动先把一小群鱼隔离开来，然后制造水浪把它们赶向海滩，此时它们便跃出水面捕捉这些被搁浅了的鱼儿。这种捕鱼策略若成功了，对它们是非常有利的；但也存在很大风险，因为它们也可能被搁浅在海滩上。

Mann和Sargeant［3］发现，只有采取这一觅食策略的雌兽的幼兽才能表现出这一特殊的捕食方法。他们还发现，这一觅食策略并不是靠遗传获得的，幼海豚是从它们母亲那里学会这一登陆捕鱼的绝技的。幼豚长期与它们的母亲生活在一起，是经过了纵向文化传承才从它们的母亲那里学会了这一危险的捕鱼技巧。

觅食策略纵向文化传承的另一个实例也是在宽吻海豚中观察到的，这次涉及到了海豚使用工具的问题，也是第一次发现宽吻海豚会使用工具［4］。宽吻海豚的这一觅食策略很新奇，雌性成年海豚先从海底拾取一块海绵（多孔动物门），然后将其放置在口上并利用这一工具探寻鱼获物。有趣的是，只在成年雌海豚中才能看到这种使用工具的觅食策略。深入的分子遗传学分析表明，这种行为不是靠遗传获得的，而是靠纵向文化传承获得的。对生活在Shark海湾一个特定种群的研究表明，年轻的雌海豚是从它们的母亲那里学会使用工具觅食的。

3 横向的文化传承

文化传承并不限于把信息从亲代传给子代，就人类来讲，每天的经历都可说明，大部分信息都是来自于同辈人或同龄人，这种类型的信息传递就称为横向的文化传承。这种传承不仅在成年人之间起作用，在青少年和儿童之间也起作用。横向文化传承无论对人类还是对动物的行为都发挥着重要作用。下面以一种小鱼虹鳉为例，说明其觅食行为的横向文化传承。虹鳉是以年龄和大小进行分群的，属于同一群的个体，其年龄和大小大体相等。

Laland和 Williams［5］训练这些同龄鱼群沿着不同的路线到达食物所在地，一个是长路线，一个是短路线。不容置疑的是，当同时提供这两条路线时，训练鱼群走长路线会更困难一些，但研究人员想方设法做到了这一点。一旦训练出了走长路线的鱼群和走短路线的鱼群，研究人员便慢慢地把每个鱼群中原有的成员拿走，并将新的未经训练的虹鳉补充进来，这些补充进来的虹鳉对这两条路线都不熟悉。开始时让鱼群中含有的5条虹鳉都是受过训练的，接着让鱼群中含有4条受过训练的和1条未受过训练的虹鳉，再接着是让鱼群含有3条受过训练的和2条未受过训练的虹鳉，如此下去，直到受过训练的虹鳉一条都不留，使鱼群都是由未受过训练的虹鳉所组成。问题是，到实验的最后，留在鱼群中的鱼虽然都是没有受过训练的，但它们还会不会走传统的长路线和短路线。

Laland和Williams发现，长路线鱼群和短路线鱼群到实验的最后仍然是在走长路线或短路线，虽然此时鱼群中受过训练的个体已经完全被未受过训练的个体所置换。显然，在这个过程中是信息的横向文化传承在起着关键作用，因为在鱼群中彼此学习模仿的对象都是同龄同大小的个体。这个实验更有趣的一点是，它说明文化传承可以产生不良适应行为（如走长路线与走短路线相比要耗时耗能），也可以产生适应行为（如走短路线）。事实上，长路线鱼群的横向文化传承不仅会使鱼群获得“错误的”信息，而且也会使该鱼群其后更难于学会利用短路线［6－7］。

4 斜向的文化传承

斜向的文化传承（oblique cultural transmission）是指信息在世代之间的传递，但不是在亲代和子代之间。在这种类型的文化传承中，年幼动物从成年动物那里获得信息，但这些成年动物不是它们的双亲。斜向的文化传承在有些动物中特别常见，这些动物没有亲代抚育行为，因此年轻个体和成年个体之间的关系往往是非亲非故的关系。下面以猕猴和蛇为例介绍这种文化传承类型。大家知道，猕猴害怕和回避蛇是靠学习得来的，家养的猕猴从未见到过蛇，所以它们也不害怕蛇，第一次见到蛇时不会作出任何害怕的姿态和反应。野生猕猴则不一样，它们在自然界有很多机会与蛇相遇。在这种大背景下，Mineka和 Cook［8－9］用实验检验斜向的文化传承是不是在猕猴形成对蛇的害怕反应中起了作用。

Mineka等是从一些不害怕蛇的年轻猕猴开始他们的实验的。先让这些幼猴观察成年猴在遇到蛇时所摆出的姿态和作出的行为反应，此后幼猴在遇到蛇时很快就能作出同样的姿态和反应（至少能保持3个月），至于幼猴所观察到的成年猴是自己的双亲（纵向的文化传承）还是与自己毫无亲缘关系的其他成年猴（斜向的文化传承），其结果都是一样的。Mineka等还发现，当训练成年猴看到一个中性物体（如花朵）也作出害怕反应时，观察者（幼猴）并不会因看到成年猴的害怕反应而在看到花朵时也作出害怕的反应。这表明：害怕蛇的禀性是与斜向文化传承相互影响的。这种相互影响还可以从下述事实中得到印证，即当观察者第一次看到成年猴与蛇相遇时没有作出害怕的反应，而是在第二次才看到了这种反应，那么它在遇到蛇时所作出的害怕反应就不会那么强烈（与第一次就看到成年猴与蛇相遇时作出害怕反应相比），好像这些观察者在把蛇与害怕相联系方面具有了一定的“免疫”力。

5 文化传承与脑量大小

前面我们列举了文化传承的很多实例，包括比较低等的鱼类和比较高等的灵长动物［10］。显然，在脑量很小的动物中，至少也表现有某种类型的文化传承，这说明在脑的大小和文化传承之间是存在着一定关系的。社会生物学家E.O.Wilson认为，脑子较大的动物比脑子较小的动物具有更强的创新能力、社会学习的能力和使用工具的能力。Reader和Laland［11］对这方面的资料曾作过广泛深入的研究和分析，他们发现，有100多种灵长动物其脑子大小与创新能力和使用工具的频率之间存在着正相关关系。

Reader和Laland为创新所下的定义是当面对环境和社会难题或压力时能否采用新的方法加以解决。根据这个定义，他们列举已被记录到的533项动物创新的实例，445个社会学习的实例和607次动物使用工具的记载。这些创新行为涉及到全球203种已知灵长动物中的116种，虽然这116种灵长动物身体的大小差别很大，但创新、社会学习和使用工具这三者全都与脑的大小存在着相关关系。

在北美、英国和澳大利亚的鸟类中也曾发现在脑的大小和创新能力之间存在着类似的关系［12－13］，这种关系对于鸟类的保护和生态学研究有很重要的价值［14］。例如：当人类通过大规模的引种计划，把珍稀鸟类引入新的栖息地时，上述的这种关系对引入的鸟类会产生怎样的影响呢？Sol等［13－14］研究和分析了全球600多项异地引种工作，发现脑大小与身体比率较高的物种引种成功的概率比较高，这些鸟类更容易在新的栖息地定居下来并走向繁盛。此外，研究人员还发现，当脑量大的物种被引入一个新环境时，这些物种的创新力比较强，包括学会新的觅食技巧等，创新力的增强反过来又会增加它们在新栖息地成功定居的概率。

前面我们曾经提到过，文化传承与个体学习是不相同的，因为文化传承涉及到向其他个体学习的问题，而且文化传承的影响也远远超出一个个体生命周期。文化传承可以使一个新的行为或反应迅速地传遍整个的种群，而这靠个体学习是绝对做不到的。这里我们再强调一次，文化传承不是人类所独有的一种现象和能力，近些年来，动物行为学家已经在鱼类、鸟类、啮齿动物和灵长动物中观察到了同样的现象并将其提升为动物行为研究的三大奠基石之一。

（2012年4月12日收到）

［1］MESOUDI A，WHITEN A，LALND K N.Towards a unified science of cultural evolution ［J］.Behavioral and Brain Sciences，2006，29：329－383.

［2］GALEF B G Jr，LALAND K N.Social learning in animals：empirical studies and theoretical models［M］.Bioscience，2005，55：489－499.

［3］MANN J，SARGEANT B L.Like mother，like calf：The ontogeny of foraging traditions in the wild Indian ocean bottlenose dolphins［M］／／FRAGASZY D，PERRY S（eds）.The Biology of Traditions：Models and Evidence.Cambridge：Cambridge University Press，2003.

［4］KRUTZEN M，MANN J.Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，USA，2005，102：8939－8943.

［5］LALAND K N，WILLIAMS K.Social transmission of maladaptive information in the guppy［J］.Behavioral Ecology，1998，9：493－499.

［6］READER S M，KENDAL T R.Social learning of foraging sites and escape routes in wild trinidadian guppies［J］.Animal Behavior，2003，66：729－739.

［7］BROWN C，LALAND K N.Social learning of a novel avoidance task in the guppy：conformity and social release［J］.Animal Behaviour，2002，64（1）：41－47.

［8］MINEKA S，COOK M.Immunization against the observational conditioning of snake fear in rhesus monkeys［J］.Journal of Abnormal Psychology，1986，95（4）：307－318.

［9］MINEKA S，COOK M.Social learning and the acquisition of snake fear in monkeys［M］／／ZENTALL T R，GALEF B G，Jr（eds）.Social Learning：Psychological and Biological Perspectives.Hillsdale：Lawrence Erlbaum Associates，Inc.，1988：51－73.

［10］BSHARY R，WICKLER W，FRICKE H.Fish cognition：A primate′s eye view［J］.Animal Cognition，2002，5：1－13.

［11］READER S M，LALAND K.Animal innovation［M］.Oxford：Oxford University Press，2003.

［12］LEFEBVRE L，READER S M.Brain innovations and evolution in birds and primates［J］.Brain Behavior and Evolution，2004，63：233－246.

［13］SOL D，SZEKELY T，LIKER A，et al.Big－brained birds survive better in nature［J］.Proceedings of the Royal Society of London，Series B－Biological Sciences，2007，274（1611）：763－769.

［14］SOL D，SZEKELY T.Big－brained birds survive better in nature［J］.Journal of Ornithology，2006，147：254－264.

（编辑：沈美芳）

New Advances in Study of Animal Behavior（Ⅴ）：Cultural Transmission in Animals

SHANG Yu－chang
Professor，School of Life Sciences，Peking University，Beijing 100871，China

Cultural transmission is one of three foundations of studying animal behavior.Cultural transmission can allow newly acquired traits to spread through populations at a very quick rate，as well as permit the rapid transmission of information across generations.We shall examine three different modes of cultural transmission：vertical，horizontal and oblique transmission.Researchers found that across more than100 species of primates，there was a significant positive correlation between brain size and both innovation and tool－use frequency.

cultural transmission，vertical，horizontal，oblique，brain size

10.3969／j.issn.0253－9608.2012.05.007