景观格局与生态过程的关系及其对生态系统服务的影响＊

苏常红 傅伯杰

①博士，②中国科学院院士，中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京100085＊国家重点基础研究发展计划（973计划）项目（2009CB421104）

景观格局与生态过程的关系及其对生态系统服务的影响＊

苏常红①傅伯杰②

①博士，②中国科学院院士，中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京100085
＊国家重点基础研究发展计划（973计划）项目（2009CB421104）

景观格局 生态过程 生态系统服务 耦合 影响

景观格局与生态过程是景观生态学研究的核心内容，两者相互作用，呈现出一定的景观功能，构成生态系统服务的主体。由于人类对自然资源和环境影响的加剧，生态系统面临着严峻的考验，呈现出结构性破坏和功能紊乱的特点。笔者对景观格局与生态过程的耦合及其与生态系统服务的关系进行了论述，并对其在生态系统管理中的应用进行了探讨。

景观格局与生态过程及其尺度依赖性是景观生态学研究的核心内容。景观格局是生态过程的载体，生态过程中包含众多塑造格局的动因和驱动力。景观格局与生态过程相互作用，驱动着景观的整体动态，并呈现出一定的景观功能特征，这种功能与人类需求相关联，构成人类生命支持系统的核心——生态系统服务。区域尺度上，景观格局的变化主要表现为土地利用／覆被状况的改变。这种变化不仅体现在景观空间面貌的改变，还体现在景观中物质循环和能量流动，土壤水分、养分和土壤侵蚀等生态过程的时空变化，并对生态系统服务的供给产生影响。

生态系统服务是支持和满足人类生存的自然生态系统及其组成物种的条件和过程，是人类社会赖以存在和发展的基础。随着人口增长，人类对自然资源和环境的不合理开发和利用加剧，生态系统干扰程度趋于严重，呈现出结构性破坏和功能性紊乱的特点，出现了全球变暖、海平面上升、多样性丧失、荒漠化加剧、水资源短缺等一系列生态问题，水源涵养、防风固沙、水土保持和生物多样性保育等重要生态系统服务退化。对景观格局、生态过程、生态系统服务进行研究，有助于理解生态系统服务形成机制，把握生态系统脆弱性特征，优化配制土地资源，实现生态、经济、社会可持续发展。

1 景观格局研究

景观是由多个生态系统构成的异质性地域或不同土地利用方式的镶嵌体。景观格局指构成景观的生态系统或土地利用／覆被类型的形状、比例和空间配置。它是景观异质性的具体体现，又是各种生态过程在不同尺度上作用的结果。空间异质性是景观格局的基本特征。所谓空间异质性是指某种生态学变量在空间分布上的不均匀性及复杂程度，它是空间斑块性和空间梯度的综合反映。空间斑块性不仅包括由气象、水文、地貌、地质、土壤等组成的生境异质性，还包括由植被格局、繁殖格局、生物间相互作用、扩散过程等构成的生物斑块性；空间梯度则指沿某一方向景观特征变化的空间变化速率。景观格局的研究方法主要包括景观格局指数法、空间自相关法，以及景观模型分析法。

1.1 景观格局指数法

景观格局指数是高度浓缩的景观格局信息，同时也是反映景观结构组成、空间配置特征的简单化指标。景观格局指数种类繁多，包括破碎化指数、边缘特征指数、形状指数、多样性指数等。地理信息系统（GIS）和计算机技术的发展催生了一批新的指数，如孔隙度指数，聚集度指数、景观空间负荷比指数等。粒度是景观生态学尺度研究的核心内容，景观格局指数计算随着粒度不同而发生变化；随着粒度的增加，土地覆被类型数减少较慢，多样性指数线性下降，优势度指数和聚集度指数非线性下降。粒度对取样单元大小的选择意义重大。O′Neil等认为，对于小斑块特征敏感的景观格局指数，粒度应该为研究对象最小斑块的20%～50%，而对大斑块特征敏感的景观指标时，取样单元面积必须比最大斑块大2～5倍［1］。黄土高原延河流域研究表明，景观格局指数随粒度变化的第一尺度域是选择适宜粒度的较好取值范围，1∶25万土地利用图进行景观指数计算的适宜粒度范围在70～90 m，1∶50万土地利用图的适宜粒度范围在90～120 m。

目前的景观格局指数都是在景观生态学发展初期创立的，大部分来自数理统计和几何特征与空间关系的数学表达，指数本身的生态学意义较少，导致的结果是景观格局指数对景观格局变化的响应与对生态过程变量间相关关系不一致；即对数据源（遥感图像或土地利用图）的分类方案或指标以及观测与取样尺度敏感，而对景观的功能特征不敏感，景观格局指数的结果难以进行生态学解释。

1.2 空间自相关法

由于受到地域分布上具有连续性的空间相互作用和空间扩散过程的影响，实际景观中的结构变量往往呈现一定的空间自相关关系。研究者试图通过空间自相关特征来揭示景观格局演变的时空规律。曾辉等［2］用景观格局空间自相关法对深圳龙华地区快速城市化过程进行了模拟；Li［3］运用分形几何学对美国德克萨斯州萨瓦纳景观斑块动态进行了研究。空间自相关法的不足之处在于各因素受自然和地形因子影响较大。以退耕还林工程为例，退耕还林空间过程与坡耕地的自然地形条件有很大关系，表面上呈现出来的退耕还林与城市扩张和道路修建的相关关系并不能揭示其真实的驱动机制。

1.3 景观格局模型的应用

景观格局模型以空间马尔柯夫模型和细胞自动机模型为代表。马尔柯夫链是一种随机过程，它将景观格局看作一种“无后效性”的马尔柯夫过程。马尔柯夫模型借助不同历史时期的调查、监测资料以及遥感影像解译等确定各土地利用／覆被类型的初始状态和转移矩阵，得到景观格局的转移概率矩阵，预测未来景观格局变化。其表达式如下：

式中，A（t）为景观各斑块在t时刻的状态矩阵，A（t＋1）为景观斑块在t＋1时刻的状态矩阵，P为景观斑块转移矩阵。细胞自动机是一种离散的网格动力学模型，它通过简单的局部转换规则来模拟复杂的空间结构；其核心步骤为借助历史数据确定细胞领域规则与转化规则，生成景观水平上动态变化规则，实现景观格局动态模拟。一个简单的一维细胞自动机模型由栅格网络、细胞状态、邻域规则和转换方程组成：

式中，αst表示细胞s在t时刻的状态，r是与细胞s相邻的细胞距离，f是与相邻细胞有关的转换规则。

景观格局的变化除包括自然地理要素外，还包括政府决策、经济增长、人口变化等人文因素。马尔柯夫模型与细胞自动机模型仅考虑了细胞本身状态、邻域关系、道路远近等自然因素，对人类决策行为考虑不多。与此相比，智能体模型（agent－based model）的开发可以描述复杂的人类行为与决策以及不确定性状态和行为对景观格局变化的影响。智能体的行为既可能是寻求经济利益最大化，也可能是寻求社会效益最大化。有人提出，将智能体模型与细胞自动机相结合，整合人类决策因素与领域规则，更好地模拟景观格局的变化。

2 生态过程研究

在景观镶嵌体中发生着一系列的生态过程。这些过程既包括同一景观单元或生态系统内部的垂直过程，也包括在不同景观单元或生态系统间的水平过程。与景观格局不同，生态过程强调生态事件或现象发生、发展的动态特征。生态过程包括生物过程与非生物过程，生物过程包括种群动态、种子或生物体的传播、捕食作用、群落演替、干扰传播等；而非生物过程包括水循环、物质循环、能量流动、干扰等。在较小的空间尺度上，实地观测和定点实验是生态过程研究的主要手段，如在小区与坡面尺度上进行的土壤水分与养分运移研究，采用仪器定点测量土壤呼吸等。定点实验离不开长期生态学研究的支持，世界范围内已经建立起了众多长期生态学研究网络，如英国的环境变化网络（ECN）、全球陆地监测系统（GTOS）、全球海洋监测系统（GOOS），美国的长期生态学研究网络（LTER），中国的生态系统研究网络（CERN）和森林生态系统研究网络（CFERN）等。随着研究尺度的加大，穷尽所有生态系统类型及相关生态过程的定位监测和实验已变得不可实现，合理的取样策略和监测方案显得非常重要。多元数据融合和多学科方法的综合运用，是解决问题的有效手段。在大尺度下，生态过程研究离不开模型的应用，如陆地生态系统模型、流域水文模型等。陆地生态系统模型包括生物地理模型、生物地球化学模型和陆面生物物理模型。其中的生物地理模型结构简单，主要用来模拟陆地生态系统类型潜在自然分布，气候和自然植被分布之间的关系；生物地球化学模型综合考虑大气—植被—土壤之间联系，根据生物生理学和生物化学等来描述植被生长过程，参数较多，模拟过程复杂；陆面生物物理模型是根据能量、物质和动量平衡原理，计算植被、土壤、大气间的水、热和二氧化碳通量和动量变换，物理基础明确。流域水文模型是研究水文自然规律的主要工具，又可分为经验模型、过程模型、概念模型。经验模型依据观测资料，利用统计相关分析方法，建立水蚀、产沙量与降雨、植被、土壤、土地利用、耕作方式等因素的多元回归关系，估算水蚀或产沙量，如通用土壤流失方程（USLE）。过程模型以物理成因为基础，从产沙、水流汇流及泥沙输移的物理概念出发，将气象学、地貌学、水文学、水力学、侵蚀力学、土壤学和泥沙动力学基本原理结合起来，描述径流泥沙运动的物理过程，根据模型结构的不同又分集总式和分布式两类。概念性模型是介于过程模型和经验模型之间的一种类型，有一定的物理基础，又具有统计回归模型的特点，输入变量少，模拟精度较高，对观测数据精度要求不严格。

3 景观格局与生态过程耦合

任何生态过程都以一定的景观空间为依托，景观对于生态过程而言具有宏观的控制作用；生态过程与景观空间在现实世界中相互交融表现出非线性的耦合与反馈关系。Li和Wu［4］将两者关系归纳为三种类型，即单向关联、生态过程的非空间性、格局与过程节律的不同和空间尺度域特征的不同。现实世界中，格局与过程是不可分割的客观存在，研究中为了使问题简化而各有侧重，同时也带来一些弊端，如就格局论格局，忽视格局的生态学意义，或者简单地将两者的关系归为因果关系。

3.1 耦合研究进展

早期的格局 过程研究多集中在对各种干扰（如林火）的研究；此外，自然保护区设计和生物多样性保护中物种在异质景观中的分布与运动也是格局 过程研究的主要内容。景观格局和生态过程的尺度效应，加之面状生态过程监测数据的难以获得，导致很难定量描述景观格局与生态过程关系。目前的研究多为零散的、经验式的定性研究，系统化、定量化、理论化的研究尚不多见。主要研究成果包括：森林生态系统对景观破碎化的敏感性分析，土地利用与土壤水分、养分及土壤侵蚀的关系，景观格局对河流水质的影响，农业景观中的沟渠与水分、养分运动的关系，河岸带植被对水分、养分运动的影响，水陆交错带对营养物截留及农药影响的控制，景观格局对鸟类繁殖、迁徏、觅食的影响等。

3.2 耦合方法

在较小的空间尺度上，定点观测与实验是实现景观格局与生态过程耦合的有效途径（图1），其优势为可控性高，如基于样地（样地组合）、坡面和小流域尺度上的土地覆被对土壤水分、养分时空变异和土壤侵蚀过程的影响，小流域景观格局与水沙过程的关系研究，农田林网的空间配置与作物生产的优化等。小尺度上的定点数据为较大尺度上景观格局与生态过程的耦合提供了验证基础。在较大尺度上，景观格局与生态过程涉及自然生态、社会经济和文化多重因素，具有相当的复杂性，需要运用系统分析和模型模拟来实现（图1）。单一模型对于大尺度下景观格局与生态过程耦合往往很难达到好的效果，按照一定的等级组织和模块化方式对多个模型进行综合集成是一个重要的发展方向，如Patuxent景观模型基于不同像元间由水文过程驱动的物质流和信息流，通过模型中水文、养分、植被等不同模块之间的信息反馈，在流域尺度上实现了景观格局与生态过程的耦合。

3.3 耦合模型的分类

景观格局与生态过程模型按作用方向分为驱动、反馈、耦合三类（图1）：

（1）景观格局对生态过程驱动模型：包括SWM（soil and water integrated model）模型、THMB（terrestrial hydrology model with biogeochemistry）模型、ANSWERS（areal non－point source watershed environment response simulation）模型等。SWM模型模拟流域尺度上河岸带和湿地的水、营养物质流动和保持过程，植物地下水和营养物质转移，河岸带和湿地对水文过程的影响；THMB模型则用来定量模拟森林和草地对水文过程的影响；ANSWERS模型通过模拟不同植被覆盖下径流和泥沙量来分析植被对径流和产沙量的影响。这类模型的缺陷在于，格局变化通常通过情景假设方式来实现，由于未考虑景观格局变化的影响因素与变化趋势，不能用来推测未来的景观格局与生态过程变化。

（2）生态过程对景观格局反馈模型：格局变化的影响因素众多，生态过程对景观格局的反馈漫长而难测，在建模上存在基础数据与机理欠缺的问题，如气象因子（降雨）、繁殖格局（如种子扩散）、干扰（如火烧、放牧）等过程对景观格局的影响。Jeltsch等［5］应用空间显式模型，模拟了降水、火烧和放牧等对稀树草原乔木分布的影响，发现降水是乔木变化的主要因素，乔木分布可当作生态过程的诊断标准。Schurr等［6］研究表明植被格局的影响因子中种子扩散比根系竞争的作用更大。Bleher等［7］利用个体行为模型分析了热带森林格局的影响因子，结果表明种子传播距离和森林密度是主要影响因素。

（3）景观格局与生态过程耦合模型：耦合模型可以发挥不同专业模型专长，模拟结果互为补充验证，模拟精度也有所提高。Childress等［8］借助模型集成工具LMS（land management system）将 EDYS模型（ecological dynamics simulation model）与水文模型CASC2DSED（cascade 2 dimensional sediment）耦合起来，将气候、土壤水分、营养物、植物生长、火烧、干扰和管理措施等与水文动态结合起来，达到了较高的模拟精度。Costanza等［9］借助 PLM（patuxent landscape model）模型将地形、水文、营养物、植被与土地利用联系在一起，生态过程模拟采用生态系统模型Pat－GEM（patuxent－general ecosystem model），实现了栅格化景观像元间物质循环的联系。

图1 景观格局与生态过程耦合机理与方法

3.4 “源”、“汇”理论的应用

陈利顶等［10］提出的基于“源”-“汇”景观理论的景观空间负荷比指数被认为是一有效的耦合方法。“源-汇”景观理论指出，流域中一些景观类型起到了“源”的作用，而另一些景观则起到了“汇”的作用。对于特定的生态过程来讲，输入小于输出的斑块或组合可以看作“源”，输入大于输出的斑块或组合则可以看作“汇”，输入输出相等的斑块或组合则可以称之为“径”。通常情况下，“源”、“汇”在景观中处于相对的动态平衡，灾变条件下或者生态过程发生变化超过了其承载能力，旧的平衡就被新的“源 汇”格局所取代。基于“源”、“汇”理论，通过洛伦兹曲线概念计算景观空间负荷比指数，可以定量描述不同类型景观对水土流失与点源污染的贡献率。景观空间负荷比指数作为一个相对值，尤其适用于环境背景相似的流域。一般认为，景观空间负荷比指数越大，流域出口监测点非点源污染物浓度越大。

4 生态系统服务研究

生态系统服务指生态系统与生态过程形成及维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用。生态系统作为一个整体，通过不同的生态过程为人类提供服务。生态过程、功能、服务既紧密联系又相互区别；生态过程是功能与服务的前提，不同生态过程互相关联产生不同的功能，当这些功能被人类所需求，即赋予价值的内涵便成为生态系统服务。生态系统服务与功能的区别在于：前者是建立在后者基础之上的，依人类存在而存在；后者是生态系统结构外在表现和固有属性，不以人的意志为转移。不同的研究者对生态系统服务及功能的概念有不同的理解；Costanza等［11］用生态系统产品（goods）和服务（services）表示人类从生态系统中直接或间接获得的效益；生态系统服务可由一种或多种功能共同产生，而一种生态系统功能也可提供多种服务。De Groot等［12］则认为，生态系统功能是自然过程及其组成部分提供产品和服务从而满足人类需求的能力，生态系统服务是以人类为中心的，生态系统过程则是负载两者的实体。

4.1 生态系统服务评价

早期的生态系统服务评价以经济价值评价为主，大多参照Costanza等于1997年在Nature上发表的《全球生态系统服务价值和自然资本》一文中的生态系统服务价值当量。经济价值量评价的优点是不同生态系统服务间的可加性和可比性，结果易于纳入经济核算体系，对于环境核算及实现绿色GDP有重要意义。许多研究者对不同土地利用下生态系统服务经济价值进行了评估。王天伟等［13］对西汉公路建设生态效应研究表明公路建设使土地生态系统服务价值减少了3.72×105元／年；孟伟庆等［14］对天津滨海新区围海造地的研究表明，随着人工海岸线的增加，纳潮量减少了13.7%，生态系统服务价值由117.0亿元下降到了95.9亿元；邵雪亚等［15］对重庆北碚区2002年至2008年间城市化进程研究表明其生态系统服务从2.63亿元下降到2.39亿元。

经济价值评估多关注生态系统服务的总价值，对单项生态系统服务及其形成机理则重视不够；生态系统服务固有的尺度效应及分类体系的不明确往往导致重复计算［16］。相比之下，物质量评估更能客观反映生态系统服务的形成机理，其评价方法包括小尺度上的定点监测和实验与大尺度上模型的开发应用。定点观测实验方法很多，如评价土壤保持的137Cs示踪法，修建径流小区分析植被减流减沙效益，实测植被冠层、树干、枯枝落叶和林下土壤水分截流与贮藏等。Fu等［17］采用137Cs法对黄土高原羊圈沟小流域研究表明，坡底到坡顶依次为6年生草地、25年生成熟林地、25年生草地的配置可以有效地提高土壤保持服务，减少土壤侵蚀达42%。随着研究尺度的加大，模型逐渐显示出优势。早期的模型多为统计模型，如NPP气候生产力模型，土壤保持服务的RUSLE（revised universal soil loss equation）模型等。与之相比，过程模型重视生态系统服务形成机理的挖掘，如计算NPP的Century模型、TEM（terrestrial ecosystem models）模型、BIOME－BGG（biogeochemical cycle）模型、光能利用率 CASA（Carnegie－Ames－Stanford approach）模型等、计算土壤保持服务的WEPP（water erosion prediction project）模型、动力侵蚀 KINEROS（kinetic erosion simulation）模型、荷兰土壤侵蚀模型LISEM（the limburg soil erosion model），以及在此基础上发展的分布式土壤侵蚀模型SWAT（soil and water assessment tool）、ANSWERS（areal non－point source watershed environment response simulation）、TOPMODEL（topographic model）等。中国国内研究人员针对区域特点建立了多个过程模型：如谢树楠等［18］基于泥沙动力学建立的暴雨产流产沙模型；汤立群［19］基于流域水沙运移和沉淀过程建立的黄土区流域产沙模型；刘宝元［20］以USLE为模板，结合我国水土保持措施的实际情况建立了中国土壤流失方程CSLE（Chinese soil loss equation）：A＝RKLSBET。

4.2 土地利用／景观格局与生态系统服务

人类出于自身需要，对土地利用施加影响，使生态系统服务打上了深刻的人类活动的“烙印”。一般来说，人类干扰低的土地利用类型，调节与支持服务较高，供给服务较少；反之，随着人类干扰加强，供给服务加强，调节和支持服务则减弱。3S技术及景观格局分析软件的广泛应用，使得探讨景观格局与生态系统服务之间内在联系成为可能。许多学者进行了这方面尝试。张明阳等［21］对中国喀斯特地区研究表明，斑块类型面积、最大斑块指数、蔓延度指数、聚集度指数、有效网络面积和类相邻百分比等指数与生态系统服务呈正相关，且随着关键景观类型比例的增加和连通性的增强生态系统服务有所增强；而分离度指数、分割度指数、斑块丰富度指数与生态系统服务呈负相关，且随着斑块的破碎化与分离度的加大，以及关键斑块类型比例的降低，生态系统服务减少。Su等［22］在中国杭嘉湖地区的研究也表明城市化所导致的景观破碎化对生态系统服务产生负面影响。

由于对景观格局指数生态学意义缺乏理解，目前的景观格局与生态系统服务研究存在着顾此失彼的现象：一种情况是注重生态系统服务形成机理，但对景观格局或土地利用类型只是进行简单的描述；另一种情况则强化对景观格局指数的刻画，但对生态系统服务只是进行简单的经济价值换算，对其生态学机理重视不够。大多数研究仍停留在对景观格局和生态系统服务简单的数量比较，而对隐含的生态学意义缺乏深入挖掘。基于生态系统服务当量的经济价值换算是基于土地利用类型面积和生态系统服务存在着线性关系为假设前提的，实际上，两者之间远非简单的线性相关，景观格局对生态系统服务具有复杂的效应，这些效应可能是负向的，也可能是正向的。以破碎化为例，生境破碎化可能对一些物种（尤其是迁徙的鸟类）的扩散造成空间障碍。一些研究则表明非耕地的破碎化可能有减少土壤侵蚀的功效［23］。开发具有较强生态学意义的景观格局指数仍是景观格局与生态系统服务研究的关键所在。

4.3 不同土地利用下的生态系统服务脆弱性

人类对土地资源的过度开发是造成生态系统服务脆弱性加剧的主要原因。千年生态系统评估（MA）表明，20世纪50年代以来，人类活动引起大约60%的生态系统服务退化，且退化趋势持续至20世纪中叶。生态系统服务退化的直接驱动力之一即是栖息地的变化，特别是林草地转化为农业用地。人类为了获取食物、淡水、纤维和住所而改变了森林、农田、水域，潜在地摧毁生态系统提供食物、维持淡水和森林资源、调节气候和空气质量的能力。林地和草地向农田城市用地的转化破坏动植物栖息地，对生物多样性构成威胁。森林砍伐和农田的扩张，使温室气候的排放加剧，造成全球变暖。土地利用变化是驱动因子，生态系统服务是脆弱性的主体，两者是驱动和反馈的关系。以农业用地为例，一方面，农业用地减少对粮食安全和碳排放产生影响；另一方面，农业用地的经营又受制于农产品市场、劳动力市场、气候变化等影响因素。

国际上许多研究计划对全球变化背景下人地耦合系统脆弱性进行过分析，但针对土地利用变化对生态系统服务脆弱性的研究较少，有限的研究也只是对气候变化背景下不同土地利用模式的生态系统服务脆弱性进行了模拟。Metzger等［24］从暴露度、敏感性、适应能力等方面，对欧洲南部14种土地利用类型在IPCC A1情景下未来生态系统服务脆弱性进行了情景模拟，结果表明，农业用地萎缩和城市化的推进使南部欧洲生态系统服务脆弱性加剧。中国学者对土地利用开发背景下生态系统服务脆弱性也进行了研究，如王佳丽等［25］分析了环太湖地区生态系统服务脆弱性对土地利用类型渐变、土地利用管理方式的响应机理。结果表明，林地的减少和建设用地的增加使碳固定等服务变得愈加脆弱，而对农田、林地、建设用地的科学规划可以有效减少生态系统服务脆弱性。

4.4 基于生态系统服务的生态系统管理

生态系统管理是随着北美、西欧一些国家在20世纪80年代提出可持续管理而出现的。所谓的生态系统管理，指依据特定目标，为构建结构合理、生产力高，并能够可持续地提供生态系统服务的各种管理措施以及与此有关的规章、制度、政策、教育和公众行为的总称。由于人类对不同生态系统干预能力和利用目的不同，不同生态系统管理的目标以及管理强度也就大不相同。于贵瑞［26］将生态系统管理按强度分为集约管理型、适度管理型、低度管理型、干预调节型四类，并提出了生态系统管理的通用目标：①维持现有天然生物种的活性群体；②保护自然范围内的所有天然生态系统、自然景观和自然资源；③维持正常的系统演替和生态学过程；④维持生物种和生态系统的良性演替；⑤维持良好的生态系统产品和生存空间及环境服务的持续供给。

从生态系统管理的概念、内涵、目标来看，生态系统服务是生态系统管理的核心。生态系统服务之间具有复杂的关系，某一种生态系统服务的变化，必将影响到其他服务的变化，如何协调这种关系是制定生态系统管理策略的关键所在（图2）。早期的生态系统管理以单一的生态系统服务调控为目标，如公益林管理是以调节服务和文化服务为主要目标，而人工速生林管理以木材提供为主要目标。近年来的生态系统管理重视多目标策略，在提高某一类生态系统服务的同时，兼顾其他生态系统服务，使总的生态系统服务最大化。合理的土地利用配置对于生态系统服务的有效供给起着重要的作用。不同土地利用类型提供生态系统服务能力的差异是制定土地利用政策，实现土地资源优化配置的主要依据。葛堃［27］采用线性规划法对南昌市土地利用进行优化配置，强调了湿地的生态功能。预测结果表明，2006—2015年间优化配置的土地利用相比既定规划方案，生态服务增加4 160万元。

图2 景观格局、生态过程、生态系统服务关系及生态系统管理框架

5 展望

景观格局与生态过程耦合研究是景观生态学研究的核心内容，生态系统服务的引入将自然科学与社会科学结合起来。加深对景观格局、生态过程、生态系统服务的综合研究，对于深刻理解和把握生态服务形成机理，合理配置土地利用资源，实现可持续发展具有重要意义。作为复合生态系统研究重要的一环，格局、过程、服务的研究仍面临着很多挑战，其未来发展方向表现如下。

5.1 发展能反映生态过程的景观格局指数

景观格局指数在土地利用／覆被景观分析中发挥了重要的作用，随着景观生态学的发展以及人们认识能力的提高，单纯的景观格局刻画已经不能满足研究的需要。如何建立具有较强生态学意义的景观格局指数，或者挖掘现有景观格局指数的生态含义，是目前景观生态学研究的核心目标之一。发展能够反映生态过程的景观格局指数，或将景观格局、生态过程及功能结合起来进行深入研究，必将使景观格局指数的比较更有理论与实践意义。

5.2 注重格局、过程、服务的尺度效应

格局、过程、服务三者在多重尺度上不断变化、相互作用。由于生态过程的复杂性和抽象性，目前的研究大多集中在孤立的中小尺度上开展，大尺度和多尺度的综合性研究相对不足。在今后的研究中，应加强多维度跨尺度研究。如对生态系统服务来说，除时空尺度外，还应该考虑决策尺度的影响。

5.3 加强长期生态学研究与景观模型开发相结合

长期生态学研究是监测生态因子，分析其相互作用与长时间动态的有效手段，它可以排除干扰和不确定性，对于动态的、周期性的生态过程具有重要的意义。生态模型的开发就是要建立定量的、完善的、可重复的方法，实现对格局、过程、服务的定量刻画。模型源于现实，检验手段的发展与测试技术的提高是景观生态模型得以完善的前提，景观变量的函数关系及模型参数值都需要通过实地观测或可控试验来确定，而这些都离不开长期生态学研究的支撑。

5 .4加强生态系统服务空间制图

生态系统服务制图是将景观元素融入生态系统服务的最直接途径，也是实行生态系统管理和生物多样性保护的有效方法。通过模拟生态系统服务空间结构及各影响因素的定量关系，可以明晰生态系统服务流的空间路径和通量；按照生态系统服务供给与消费的空间均衡进行制图，可以更加直观地为生态系统管理提供科学依据。

（2012年8月29日收到）

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（编辑：段艳芳）

Discussion on Links Among Landscape Pattern，Ecological Process，and Ecosystem Services

SU Chang－hong①，FU Bo－jie②
①Ph.D.②CAS Member，State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology，Research Center for Eco－Environmental Sciences，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100085，China

Landscape pattern and ecological process are the major contents of landscape ecology.The close interactions between landscape patter and ecological process created landscape function，which constituted the bulk of ecosystem services.Due to ever－increasing influence of human being on natural resources and environment，the ecosystems are confronted by tough challenges embodied by structural damages and functional disorders.This article discusses the couplings between landscape pattern and ecological process，the effects on ecosystem services，and their application in ecosystem management.

landscape pattern，ecological process，ecosystem service，coupling，effect

10.3969／j.issn.0253－9608.2012.05.005