纤维素酶的作用及其在猪生产中的应用

青岛农业大学动物科技学院 周光明 王 光 王 嫒 王利华＊

纤维素是植物细胞壁的组成成分，广泛存在于植物性饲料原料中，其酶解的过程复杂，需多种酶协同作用。单胃动物肠道内纤维降解酶类比较缺乏，因此，很难将其消化、吸收、利用。近年来，营养学家对纤维素酶的生物学作用及其应用进行了较多的研究，发现纤维素酶能够提高饲料养分消化率，促进消化酶的分泌，降低腹泻率，还可以影响生长激素等分泌，提高生长速度。

1 纤维素酶的分类及作用

1.1 纤维素酶的分类 纤维素酶是指能够降解纤维类物质的一类酶或酶复合体。Teeri（1997）研究认为，纤维素酶主要分为三种类型：第一种类型是能协同水解结晶纤维素粉产生葡萄糖的多酶复合体，称为外切纤维素酶，或称微晶纤维素酶、外切β-1，4-葡聚糖酶、纤维二糖水解酶、C1纤维素酶等；另外一类则称为内切纤维素酶，或称内切β-1，4-葡聚糖酶、Cx纤维素酶，羧甲基纤维素酶、是能够作用于纤维素非结晶区的葡聚糖链，并随机切断链内β-1，4-糖苷键，生成纤维二糖、葡萄糖或纤维糊精的酶类；还有一种则是能够切开纤维二糖的β-1，4-糖苷键而生成游离葡萄糖的酶类称为β-1，4-糖苷酶，或称纤维二糖酶、芳基-β-葡糖苷酶。在这些酶相互协调共同作用下，纤维素才得以分解利用。大量研究发现，复合纤维素酶的应用效果要明显优于单一纤维素酶，这是由于不同纤维素酶的作用位点不同，并不存在相互竞争的问题，而是协同合作，因此复合纤维素酶使纤维素分解更加彻底。

1.2 纤维素酶的作用 纤维素酶能够分解植物细胞壁中的纤维素成分，这不仅使得动物可以直接得到更多的糖，而且还会使植物性饲料原料中的其他营养成分更好的释放，使其与消化道内相关消化酶更充分的接触，而提高消化利用率。许梓荣等（1999）研究发现，在豆粕型日粮中添加复合纤维素酶使仔猪对饲料中干物质、粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维以及粗灰分的表观消化率分别提高11.12%、30.83%、10.49%、66.31%和 29.44%，差异均极显著（P ＜0.01）。王振来等（2004）通过用含有35%次粉的高次粉日粮饲喂仔猪，研究添加纤维素酶对饲料养分消化率影响时发现，添加复合纤维素酶的高次粉组与未加复合纤维素酶的高次粉组和未加次粉的玉米组相比，粗纤维表观消化率分别提高66.31%（P＜0.01）和9.61%（P＜0.05）；干物质表观消化率则分别提高11.23%（P＜ 0.01）和 4.28%（P ＜ 0.05）；粗蛋白质表观消化率分别提高 10.49%（P＜0.01）和 7.70%（P＜0.01）；能量、粗脂肪、粗灰分的表观消化率则分别比未加酶的高次粉组分别提高7.82%（P＜0.05）、30.83%（P ＜ 0.01） 和 29.44%（P ＜ 0.01），而与玉米组差异均不显著 （P＞0.05）。此结果与许梓荣和卢建军（2001）以添加酶制剂的稻谷型日粮替代玉米饲喂生长猪的研究结果相同。任继平等（2006）在猪饲料中加入了6%的草粉饲喂生长猪，结果发现，添加0.15%纤维素酶能够显著提高日粮中干物质、有机物、总能和酸性洗涤纤维的消化率（P ＜ 0.05）。

以上结果表明，饲料中添加纤维素酶能够显著提高饲料的消化率，在品质欠佳的非常规植物性饲料中加入纤维素酶也能起到很好的效果，可以达到或超过未加纤维素酶的日粮组，这为新饲料原料的开发和利用，人畜争粮问题的解决提供了更广阔的空间。

2 纤维素在猪生产中的应用

2.1 纤维素酶对猪生产性能的影响 Ikeda和Kusand（1983）研究发现，纤维素中某些成分可直接与消化酶结合，从而降低消化酶的活性，进而影响饲料的消化吸收。 而纤维素酶可以减少纤维素与消化酶的结合，从而提高饲料养分消化率，提高动物的生长速度，降低料肉比，还能改善动物生长均匀度和肉品质。

杨叶东等（2000）研究发现，在基础日粮中添加0.1%的纤维素酶，皮大长杂交生长猪的平均日增重提高 15.64%（P＜0.01），饲料报酬提高7.21%。李德发等（2001）用玉米-豆粕＋15%麦麸作为基础日粮，并且在其中分别添加了0.2%的复合酶制剂、0.2%的单一酶制剂的饲料饲喂体重为（18.9±2.2）kg的杜×长×大三元杂交猪，结果表明，添加酶制剂的试验组与未添加酶制剂的对照组相比，生长猪的平均日增重分别提高9.1%（P＞0.05）和 7.3%（P＞0.05）；饲料转化率有所提高，料重比分别下降7%（P＞0.05）和 4.07%（P＞0.05）。王宗沛和余东游（2001）研究发现，在大麦型饲粮中添加能够消化多种非淀粉多糖的纤维素酶，可使仔猪的日增重提高20.66%（P＜0.05），饲料转化率提高8.87%（P＜0.05）；生长猪的日增重和饲料转化率分别提高了 11.56（P＜0.05）和13.61（P ＜ 0.05），均差异显著。 王敏奇（2001）在大麦豆粕型日粮中加入了0.2%的纤维素复合酶，结果发现，与未添加酶制剂的对照组相比，加酶组猪在生长期和育肥期日增重分别提高了8.75%（P＜0.01）和5.32%（P＜0.01），料重比分别降低了8.90%（P ＜0.05）和 7.95%（P ＜ 0.05）；结果接近了玉米豆粕型日粮组。何勇等（2007）研究发现，用大麦替代玉米豆粕型生长猪日粮中30%玉米时，与对照组相比，添加纤维素酶的试验组平均日增重提高达12.76%。此外，王冬艳等（2000）研究报道，纤维素酶还表现出了提高猪群均匀度的效果。申瑞玲等（2002）在苜蓿草粉日粮中加入0.05%、0.1%、0.15%水平的复合纤维素酶，不仅可以明显提高无氮浸出物、粗蛋白质、粗纤维的表观消化率，促进生长，而且还有改善肉质的作用，结果表明，屠宰率分别提高3.74%、5.69%和2.40%，滴水损失分别减少11.9%、20.9%和18.1%，背膘厚度明显下降，肉色鲜红，猪肉品质明显提高。

以上结果说明，在饲料中添加复合纤维素酶能够提高动物的生长速度，降低料肉比，改善肉质，提高养殖经济效益。另外，添加一定量复合纤维素酶制剂的大麦、苜蓿等纤维素含量较高的饲料原料可以部分替代饲料中的玉米、豆粕，且复合纤维素酶效果要优于单一纤维素酶。

2.2 纤维素酶对猪胃肠道形态及酶活性的影响纤维素酶多是由细菌或真菌产生的，因猪的胃肠道不能分泌此类酶，饲料中添加纤维素酶非但不会反馈性抑制猪胃肠道内源性酶类的分泌，反而由于纤维素酶的作用，肠道中可供进一步分解或吸收的养分量（尤其是多肽）会充分释放，从而促进了机体消化系统的发育和相关酶的分泌。

许梓荣等（1999）研究发现，在含有35%麦麸的日粮中添加复合纤维素酶可使仔猪胃、胰腺、小肠的相对重量分别降低 9.48%（P＜0.05）、8.94%（P ＜ 0.01）和 7.29%（P＜ 0.05）；十二指肠内总蛋白水解酶和α-淀粉酶活性分别提高20.96%（P ＜ 0.01）和 5.66%（P ＜ 0.05）；而小肠绒毛高度提高22.94%（P＜0.01），并且小肠绒毛和微绒毛的数量也有所增加，并且排列均匀。许梓荣和卢建军（2001）研究也表明，稻谷型日粮中添加复合纤维素酶使生长猪十二指肠总蛋白酶和α-淀粉酶活性分别提高 99.07%（P＜0.01）和18.4l%（P＜0.05）；而对十二指肠中胰蛋白酶、脂肪酶和胃内胃蛋白酶活性影响不显著（P＞0.05）。这说明，添加外源性酶可刺激某些内源性消化酶的分泌，降低胃肠的比重。

Ikegami等（1990）研究报道，食入黏稠的多糖不仅会使消化器官增生、肥大，并可促使胰液分泌增加，而且还会使肠绒毛和肠黏膜损伤，使得营养吸收能力下降。而加入复合纤维素酶后胃肠道内的大量多糖被降解，大大降低了多糖对消化器官的刺激作用，使得胃肠和胰腺的比重下降，小肠绒毛变长、增多，促进消化酶的分泌和营养物质的吸收。

2.3 纤维素酶对猪腹泻率的影响 纤维素、半纤维素、果胶等可部分溶解在水中产生黏性，降低动物肠道内容物的流动性，这不仅降低了内源性酶与饲料底物的接触几率，导致饲料中营养吸收率降低，而且会影响胃肠蠕动，导致有害菌滞留在肠道内过度繁殖，刺激损伤肠黏膜而造成腹泻。

Gohl和 Inger（1977）研究报道，纤维素酶可以降低食糜的黏度，缩短食糜在消化道中的滞留时间。许梓荣等（1999）研究发现，在日粮中加入复合纤维素酶后，仔猪肠内容物黏度、粪中大肠杆菌数和腹泻率分别降低25.77%、88.51%和72.03%，差异均极显著（P ＜ 0.01）；余东游（2001）研究报道，在饲料中添加β葡聚糖酶和纤维素酶可以明显消除饲料原料中的黏性多糖，提高消化率，提高畜禽生产性能和免疫力。王冬艳等（2000）研究发现，在玉米-豆粕型日粮中添加0.1%的复合纤维素酶使断奶仔猪的腹泻率下降65.07%。由此可见，纤维素在降低仔猪细菌性腹泻方面效果显著。2.4 纤维素酶对猪内分泌的影响 纤维素酶除了会影响消化酶的分泌之外，还能间接影响到机体激素水平，尤其是胰岛素的水平，从而影响动物的生长发育。一般认为，纤维素酶能够分解纤维素生成葡萄糖，使血糖升高，而血糖是刺激胰岛素升高的因素之一；另外，胃肠道内蛋白质的消化率提高，氨基酸和多肽含量上升，也会刺激胃泌素的产生，而胃泌素的水平也会对胰岛素的分泌产生积极影响。

夏枚生（2000）选用48头“杜长大”三元杂交仔猪，饲以高麸日粮，进行为期34 d的饲养试验，结果发现，纤维素酶添加组较对照组血清中胃泌素、胰岛素、三碘甲腺原氨酸（T3）、生长激素和类胰岛素生长因子 （IGF-I）水平分别上升了38.97%、71.55%、47.42%、41.52%和 12.48%，而以上这些激素均具有促进生长的作用，其水平的高低，直接影响到动物生长的速度。血钙、血磷、尿素氮含量则分别降低了8.06%、10.26%和30.14%，且差异显著，血钙和血磷的下降则指示机体内钙和磷的代谢加强，骨生长加剧；尿素氮含量下降表明肌肉生成加速。总蛋白含量和碱性磷酸酶活性分别提高了18.54%和13.72%，这也反映了肌肉和骨骼生长的加快。许梓荣等（2002）研究发现，饲粮中添加纤维素酶使血清中胃泌素、胰岛素、T3、促甲状腺激素（TSH）分别升高 44.27%（P ＜ 0.01）、85.48% （P ＜ 0.05）、47.06% （P ＜0.01）、114.75%（P ＜ 0.05），但对 T4和生长激素含量的影响不显著（P＞0.05）。

3 小结

尽管纤维素酶在猪日粮中的研究与应用起步较晚，其饲养效果也存在一定差异，但大量生产实践证明，纤维素酶在提高饲料养分消化率、改善肠道微生态环境和小肠绒毛结构、降低料肉比、提高生产性能、改善猪肉品质等方面有显著效果。另外，纤维素酶还可以为非常规饲料（纤维素含量较高的饲料品种）的开发利用提供一定的帮助，其在畜牧生产中具有非常广阔的应用前景。

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