地域环境对青藏高原特有植物藏川杨生物学特性的影响

唐宇丹，普布次仁，次旦卓嘎

(1.中国科学院植物研究所，北京100093，2.西藏自治区林业局林木种苗科技示范基地，西藏 拉萨850000)

藏川杨Populus szechuanica var.tibetica，属杨柳科、杨属、川杨变种，青藏高原特有高大落叶阔叶乔木。分布于四川省乡城、天全、大金、康定，云南省贡山，西藏的察隅、八宿、林芝、朗县、堆龙德庆、仁布、拉孜等地。多生于海拔2 000～4 500 m的河谷、沟边的冲积土或草甸土。由于分布区生境复杂，变化频繁，形成众多生态类型。目前针对青藏高原藏川杨野生和栽培资源的种源调查与评价尚未开展。本研究对西藏中、南部16个不同种源藏川杨形态特征、生长发育和抗逆性等生物学特性与环境关系进行观测比较，为藏川杨种源筛选和资源可持续利用奠定基础。

1 种源调查观测方法

1.1 调查时间和地点

2009年夏季对西藏拉萨地区的达孜、堆龙德庆、墨竹工卡、当雄、曲水，山南地区的贡嘎、曲松、琼结、浪卡子、隆子、加查，日喀则地区的日喀则市、拉孜、江孜、定日、南木林，林芝地区的工布江达、林芝、米林、朗县等西藏自治区的4个地区、16个县市野生和栽培藏川杨的种源地进行生物学特性的调查和观测，并对当地气候、土壤等环境进行了观察和资料搜集比较。

1.2 形态特征和生长习性观测方法

对各种源藏川杨的树干、1～5年生枝条、叶片、芽等进行了形态特征观察描述;每个种源地随机选取5株植株，测量株高、冠幅、胸径、地径、顶生当年枝条长度等;并随机选取5～10株树木的3级分枝顶生枝条10根，测量枝条长度、叶片数量、中部叶片的长度和宽度，用1/1 000 g天平称量枝条的干、鲜重。

1.3 数据统计分析方法

每组生长习性和生长量数据进行平均数和标准偏差计算。

叶片长/宽比=叶长÷叶宽

单叶比=种源(叶长×叶宽)/拉萨达孜县种源(叶长×叶宽)

总叶比=种源(叶长×叶宽×叶数)/拉萨达孜县种源(叶长×叶宽×叶数)

枝长(鲜重、干重)比=种源枝长(鲜重、干重)/拉萨达孜县种源枝长(鲜重、干重)

干湿比=干重/鲜重

2 种源调查结果分析

2.1 种源地环境特征比较

藏川杨分布广泛，仅就西藏自治区的中部和南部的拉萨、林芝、山南和日喀则等4个地区的种源地考察发现，海拔高度2 000～4 200 m均有分布;分布区域空气湿度跨越湿润、半湿润、半干旱和干旱区;分布坡向从阴坡、半阴坡至阳坡，光照强度从荫蔽至全光，但多数种源地为全光照(表1)。

2.2 藏川杨形态特征比较

表2显示藏川杨植株冠形呈柱状、长椭球、椭球、宽椭球、卵球至球状，冠形随植株树龄和修剪状况而变化，随树龄增加，树冠变宽;不同种源植株主干上的一级分支自然分支角度具有一定差异，分支角小、则树冠枝叶更紧凑、树形更挺拔。树势与树干形态特征与环境相关性大，湿润或有灌溉区域的植株树势强;海拔高、气候恶劣、空气和土壤干燥地区树势较弱。树干基部颜色多呈灰色、灰白色，湿润地区树干多被黑粉，呈黑灰色，干燥地区多呈灰黄褐色，分枝树皮的颜色呈灰白或灰绿色;树皮裂纹特征与植株的年龄和环境相关，树龄大、裂纹深，半干旱和干旱区树皮呈剥裂状。不同种源3～5年生藏川杨枝条皮部多呈灰、灰绿或浅黄褐，当年生新梢为绿、褐绿或黄褐色，颜色与空气相对湿度有关，湿润区颜色较深、干旱区较浅;当年生枝、徒长枝或萌蘖枝在干燥、半湿润区域多为光滑圆柱形，横切面为圆形，湿润区明显具五条纵向棱，有些枝的横切面呈五边形;干燥、高海拔地区当年生枝表面多光滑、稀被毛或无毛，有光泽;林芝色季拉山口南麓的藏川杨当年生枝密被浅黄色毡毛，顶芽和侧芽形状明显不同、更细窄，干燥区呈卵圆形，较肥大(表3)。不同种源藏川杨叶片形状、颜色和质地也随环境变化，干旱区叶背密被绒毛，叶片较厚(表4)。

2.3 生长特性比较

由于藏川杨分布区环境差异大，植株、枝和叶的形态特征随环境变化规律较明显，说明该物种具有很强的适应能力和可塑性。

2.3.1 不同种源藏川杨生长习性

种源调查发现，藏川杨长寿、粗壮、高大、树冠硕大、郁闭度高。林芝县野生群落株高达45.6 m、冠幅22.7 m，胸径1.52 m，观察砍伐树桩，树龄应有几百年。山南琼结县拉玉乡的10株藏川杨株高41.6 m、冠幅 23.2 m，胸径 1.59 m，据当地藏族老人口述，这些树是文成公主出巡时栽下的，距今约1300余年，是栽培历史最长的藏川杨，目前依然树冠硕大、枝繁叶茂、生长旺盛、郁闭度高。该树种干性强、萌蘖多、材积量大，当地百姓将其作为建筑传统民居的椽子，因此摸索出培育椽子的修剪方法。许多邻近村庄的百年以上藏川杨主干2～4 m处被截干，分成3～5个二级主枝，并培育出数十根、甚至上百根直径约10 cm、长度3～5 m的通直的枝干。据当地居民描述，此材料作为建房用椽子，结实、经久耐用、不易变形。

表1 藏川杨种源地环境特征比较

表2 不同种源藏川杨冠形、树势和主干形态特征比较

表3 不同种源藏川杨枝和芽形态特征比较

表4 不同种源藏川杨叶片形态特征比较

表5 不同种源藏川杨生长特性比较

表6 不同种源藏川杨当年生枝中部叶片比较

2.3.2 不同种源藏川杨枝、叶生长特性与生物量

枝、叶的生长量不仅显示树种的生长习性，叶片数量和叶面积的大小，在一定程度上代表了树种的光合作用和同化能力，而枝的长度、鲜量、干重等生长量和生物量则显示树种生物量转化和贮存能力，同时也揭示了植物的生产特性和抵御寒冷与干旱等逆境的能力。

表6显示不同空气湿度对藏川杨叶片、形状、大小和数量的影响，随空气相对湿度增加，叶片长/宽比增加、叶片变窄，干燥区叶片变宽;单叶面积比显示湿润区、有灌溉区和树龄长的植株单叶面积大，百年以下的壮龄植株单枝叶片数量多，单枝总叶面积大。

比较不同种源藏川杨当年生枝生长量和生物量(表7)，日喀则市区和龙马乡壮年植株枝条平均长度最长，是拉萨达孜县的1.74倍和1.39倍;枝条平均鲜重和干重的变化趋势与此相似;百年以上古树和环境条件较恶劣的拉孜县枝条长度明显变短，不足拉萨达孜县的1/2或1/3，说明树龄对枝条生长势影响很大;枝条的干湿比介于0.3～0.5之间，干燥的江孜县和过于荫湿的林芝农牧学院的枝条干湿比最低，日喀则拉孜县种源干湿比最高，达0.48，说明当环境恶劣时树木通过降低枝条生长量、水分含量，提高枝条干物质储备，增强抵御寒冷和干旱等的能力。

表7 不同种源藏川杨当年生枝生长量和生物量

2.4 结实特性

藏川杨果实成熟期一般7月上旬至8月中、下旬，随分布地域环境、气候条件和母株生长状况，果实成熟期和结实量差异较大。拉萨干热河谷地区果实成熟期较早，一般7月上旬至8月上旬，果实量较少;半湿润地区比干旱区果实成熟期略晚，果实量相对较大;林芝、昌都等地果实成熟最晚，一般7月上、中旬至8月中、下旬，有时可达9月上旬，果实量较大。

3 讨论

藏川杨种源调查结果显示，该物种为长寿、高大、挺拔、丰满、材质坚韧、郁闭度高的大型落叶阔叶乔木，是当地传统的用材树种，不仅具有很高的生态价值和观赏价值，还具有潜在的经济价值。

藏川杨种源地生境、形态特征、生长习性等观测比较，发现随分布区环境变化，树干、枝条、叶片和芽等形态特征变化显著，形成了不同的生态型;同时随着环境变迁，生长习性和结实特性也发生了有规律的变化。林芝县地处雅鲁藏布江中下游温带湿润、半湿润山地针叶林区，温、湿、热、气等条件好，植株生长迅速;拉萨和山南等地区的墨竹工卡、达孜、加查等多属干热河谷地区，环境条件相对较差，植株生长较慢，但依然健壮、挺拔;环境相当恶劣的江孜等地为干燥区，缺乏灌溉和养护，树势较弱，但株高仍可达到17 m。说明藏川杨不仅具有广泛的适应性，在应对环境变化中不同种源藏川杨形成不同的形态特征和抗逆性。因此认为，该物种具有很强的适应能力和环境可塑性。依据不同种源藏川杨的适应能力和变异特性，针对生态建设中不同地域的环境要求，筛选适合于不同地域高原生态恢复和城市园林建设的品种，将有力地推动青藏高原特有野生植物资源的保护和可持续利用，有效地避免有害生物入侵导致青藏高原生境的破坏。

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