红豆杉起源演化与开发利用述评1）

2012-01-25兰士波马盈李红艳

中国林副特产 2012年5期

兰士波，马盈，李红艳

（黑龙江省林业科学研究所经济林研究室，森林植物学科，哈尔滨150081）

红豆杉（Taxusspp.）泛指红豆杉属（Taxus）植物的统称。是一类古老的植物类群、北半球洲际分布的广布属，以及重要的用材、美化观赏和世界珍稀的药用植物。然而，其自然分布的局限性和特有性却制约了物种空间的有效拓展，限制了种群数量的增长。在植物系统分类学上，红豆杉属植物隶属裸子植物门（Gymnospermae）、红豆杉纲（Taxopsida）、红豆杉目（Taxales）、红豆杉科（Taxaceae）、红豆杉族（Trib.Taxeae Milchioret Werd.），该科划分3个属23个种，中国有4属12种1变种及1栽培变种，除澳洲红豆杉1属1种产自南半球外，其余各种均分布在北半球。全世界红豆杉属植物约11种，起源于古老的第三纪，经远古第四纪冰川时期地质构造的运动和地形地势的变化，使其在特殊的环境中遗留下来，形成了明显的地理种群隔离，自然分布极少，仅分布在北半球的温带、寒温带、热带和亚热带的高山地区。素有植物王国的“活化石”、“黄金树”和“风水神树”之美誉。

1 红豆杉起源和地理分布

1.1 红豆杉起源

红豆杉属植物为第四纪冰期孑遗的古老物种，起源于恐龙时代，曾经在白垩世、上始新世时期称雄于北温带，分布十分广泛。经过几次冰川时期，多数地域的红豆杉已经消失，但在一些地方依然是森林上层的建群种。红豆杉生长缓慢，渐为同一海拔带的其他树种所替代，处于被压状态，树高生长受阻，更新不良，形成该林分乔木第2层或第3层，尤其在人口密度大、人为活动频繁的地方，经人为干扰破坏后，林分次生演替为其他阔叶林，难以恢复以其占优势的林分。由于该属植物萌生能力较强，在这些次生林分中仍可分布一定的数量，使其得到有效保存。

1.2 红豆杉属及主要种的地理分布

全世界富含紫杉醇的红豆杉科（Taxaceae）植物共23种1变种，红豆杉属植物约11种，间断分布于北半球的温带至热带地区。中国分布4种1变种，即：西藏红豆杉（TaxuswallichianaZucc.）、云南红豆杉（TaxusyunnanensisCheng et L.K.Fu）、中国红豆杉［Taxuschinensis（Pilger）Rehd.］、南方红豆杉［变种］［Taxuschinensisvar.mairei（Lemee et Levl.）S.Y.Hu ex Liu］、东北红豆杉（TaxuscuspidataSieb.et Zucc.），其中，中国红豆杉和南方红豆杉均属中国特有种。在中国广大地域，红豆杉属植物主要分布于四川、云南、西藏、湖北、贵州、广西、湖南、江西、甘肃、陕西、河南、台湾、辽宁、吉林和黑龙江等15个省（自治区），由于红豆杉的生长速度十分缓慢，生态幅度狭窄，对生态环境的要求较高，致使宜林地相对较少，给工业原料林和药用经济林的基地建设带来巨大困难，从根本上限制了规模化生产。

1.2.1 东北红豆杉：自然分布区狭窄，在中国东北广阔林区，仅分布在海拔600～1200m区域。东北红豆杉主产吉林省长白山区，即：吉林安图、汪清、和龙、抚松、浑江、辉春、靖宇、天桥岭、长白、临江、敦化及通化等地区；向南延伸至辽宁省东部山区的宽甸、恒仁、凤城和蚰岩等地区；向北延伸至黑龙江省张广才岭东南部、老爷岭山区及小兴安岭南部的宁安、东宁、鸡西和穆棱等地。在朝鲜北部、韩国济州、俄罗斯千岛、萨哈林、阿穆尔地区的低山至高山地带，以及日本北海道、九州和四国等地亦见其分布。

1.2.2 南方红豆杉：中国红豆杉的变种，是亚热带常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林的特征种。在中国分布最为广泛，主要分布于长江流域、南岭山脉及河南、陕西秦岭、甘肃、台湾等省的山地或溪谷，常与其它阔叶树、竹类及针叶树混生。垂直分布于海拔800～1600m的范围内，在广东阳山、乳源、连县等地，集中分布于海拔400～500m的山地。

1.2.3 中国红豆杉：广泛分布于秦岭、大巴山、大小凉山，以及江南各省、市（区）的大山脉，相对集中于地形复杂的横断山区和四川盆地，资源蕴藏量较大。中国红豆杉多散生于海拔1000～1300m的湿润、肥沃沟谷阴处和半阴处，少见成片的纯林。在我国华中地区，垂直分布在海拔1000m或1200m以上的山地；在华南、西南地区，垂直分布于海拔1500～3000m的山地落叶阔叶林中。

1.2.4 云南红豆杉：集中分布在云南西北部和西部（镇康、景东）、西藏东南部和四川西南部，间断分布于滇东、滇东南、滇西南和四川西南部，缅甸北部亦存在其分布，常生长在海拔2000～3500m的针阔叶混交林和沟边的阔叶林内。

1.2.5 西藏红豆杉：主要分布于西藏自治区南部吉隆县的吉隆村、鲁嘎村一带及邻近云南的部分地区；向西延伸至印度、阿富汗、菲律宾和尼泊尔等国家。西藏红豆杉是中国分布区最小、资源蕴藏量最少的种类，常生长于海拔2500～3400m的云南铁杉、乔松或高山栎林中。

2 植物学特征和生物学特性

2.1 植物学特征

2.1.1 根系：浅根性，主根明显，侧根发达，根系常分布在30cm深度的土层中。

2.1.2 枝干：小枝不规则互生，基部的芽鳞宿存；冬芽的芽鳞覆瓦状排列，背部纵脊明显或不明显。

2.1.3 针叶：叶条形，螺旋状着生，基部扭转排成二列，直或镰状，下延生长，上面中脉隆起，下面中脉两侧各具一条淡灰色、灰绿色或淡黄色的气孔带，叶内无树脂道。

2.1.4 球花：球花单生于叶腋处，基部苞片覆瓦状排列；雄球花圆球形，具短梗，雄蕊盾状，花药辐射排列；雌球花几乎无梗，上端2～3对苞片交叉对生，胚珠直立，单生于总花轴上部侧生短轴之顶端的苞腋，基部托以圆盘状的珠托。

2.1.5 果实和种子：种子坚果状，当年成熟，生于杯状肉质的假种皮中，种脐明显，休眠期较长，属综合性休眠或双重型休眠，主要根源在于：种子和果实被覆物的影响；种子普遍存在萌发抑制物；种胚存在后熟现象。

2.2 生物学特性

2.2.1 生长特性

⑴根系生长：浅根系植物，苗期没有明显的粗壮主根，2～3年生幼树的根系发育迅速。

⑵茎生长：地上部分直立生长，呈乔木状；1年生幼苗一般不分枝，2年以上的幼树生长旺盛，多分枝，且分枝上挺，主枝生长优势明显，侧枝交互呈水平方向伸展，侧枝上的中央主枝具有一定生长优势。

2.2.2 结果特性。雌雄异株，异花授粉，有性生殖的持续时间长，且雄株的花期早于雌株；自树冠的上层到下层，大、小孢子叶球的数量逐渐减少，结实率则逐渐增加；相同冠层，东向和南向着生大孢子叶球的数量略高于西向和北向，小孢子叶球的分布规律刚好与此相反；成熟果实的分布特点与大孢子叶球一致，结实率沿北、东、南、西等4个方位递增。

2.2.3 生态适应性

⑴土壤：红豆杉属植物对土壤的适应性较强，适宜湿润、排水良好的土壤条件。在气候温暖、雨量充沛、湿度较大地域的酸性灰棕壤、黄壤及黄棕壤上，生长表现良好，且生长势强健。若苗期湿度过大，易染立枯病，导致苗木死亡。

⑵温度：抗寒力强，耐低寒，能耐－25℃的极端低温。

⑶湿度：喜生湿润的环境，年降水量487.9mm左右，耐干旱，但不耐涝。

⑷光照：典型阴性树种，常处林冠乔木的第2或第3层，散生，无纯林存在，极少见团块状分布。幼树和成树在冠层郁闭度0.5～0.6之间生长良好，随着郁闭度的增大，生长势逐渐减弱。林木幼龄期，在强光下会萎蔫死亡，在散射光下生长良好。

⑸海拔高度：海拔的升高或降低，直接影响温度、降水和其他气候因子的变化，从而大幅度地改变红豆杉的物候期；在中低高度的缓坡上分布多，而很少分布在陡坡、向阳的缓坡或山顶。

⑹地形和地势：喜阴喜湿，坡向性分布不明显，广泛分布于阳坡、半阳坡、阴坡和半阴坡等4个坡向，集中分布在阴坡、半阴坡的坡中位和坡下位，少量生长在坡上位水湿条件较好的夷平地带。

3 利用价值和生产概论

3.1 经济利用价值

3.1.1 材用价值。红豆杉属植物的边材窄，心材红色，无树脂道和树脂细胞；木材致密坚韧，纹理均匀，物理力学强度高，韧性强，富弹性，具光泽和香气，防腐性佳，不反翘或开裂，供建筑、桥梁、造船、器材、美工雕刻、细木工、室内装璜、精美家具、高级地板和水底工程等高级工业与雕刻用材。

3.1.2 药用价值。在中国古代医学中，红豆杉的药用价值既已记载，《本草纲目》记有“治疗霍乱、伤寒、排毒之效应”。中国古代的《本草推新》记载，“紫杉可入药，其皮易引起呕吐，木部及叶则不吐，且利尿、通经、治疗肾脏病、糖尿病”。《中药大辞典》记载，“东北红豆杉叶富含双萜类化合物；枝含紫杉碱；茎皮含具抗肿瘤和白血病的紫杉醇；心材含紫杉素化合物”。红豆杉的茎、枝、叶和根均可入药，主要成分包括：紫杉醇、紫杉碱、双萜类化合物、金针黄铜、挥发油，号称“黄金树”和“植物大熊猫”。

⑴果实：味甜，食之可增强肌体免疫力，吸其独特的气味对癌症、艾滋病和白血病具良好的预防效果。

⑵种子：种子富含亚油酸和亚麻酸，可有效地预防和治疗‘发育迟缓、皮炎、动脉硬化、高胆固醇和高血脂’等病症。种子入药，可治疗食积，驱除蛔虫。

⑶枝叶：民间用叶治疗疥癣，且具利尿、通经之功效；秋季采收其叶制备茶叶，具保健疗效。

⑷树皮：红豆杉植株是紫杉醇的唯一天然源泉，紫杉醇的含量一般在0.004%～0.01%，且集中在树皮中。紫杉醇结构新颖、作用机制独特、活性强、作用广谱，具防癌、抗癌的活性，主要用以治疗晚期乳腺癌、卵巢癌、食道癌、结肠癌、头颈部癌症、软组织癌、皮肤癌和消化道癌。树皮中含大量的鞣质，具抑菌和消炎作用，并对上呼吸道炎症、肾炎、类风湿等疾病疗效显著。

取消农业税后，国家不再向农民收取税费，计划生育工作也变得容易。上级一度不关心村级治理。不向农民收取税费，农民也不可能以不冬修水利就不上缴税费来威胁乡村干部。因此，地方政府一度与农民之间出现了脱节的情况，周飞舟[6]用“悬浮”来描述取消农业税以后地方政府与农民的关系。

3.1.3 园林绿化价值。红豆杉四季常青，树形古朴，枝条舒展稠密，果实红满枝头，红绿相间，艳丽多姿，具色彩与果形奇特的特征，美学价值和艺术观赏价值极高，是优美的观叶、赏果树种。在园林美化配植中，树形是构景的基本要素，红豆杉作为高大乔木或低矮灌木与其他植物搭配，构成生动活泼的自然景观，产生韵律感和层次感的艺术效果。单植起美化草坪的作用；列植，并与道路相配合起到夹景的效果；对植可以衬托主景；组植（丛植）可反映群体美的综合形象。红豆杉对环境的适应能力较强，且耐修剪，是理想的绿篱树种。

3.1.4 环境与生态价值。红豆杉属于CAM类植物，可有效地吸收苯、甲苯、二氧化碳、一氧化碳、尼古丁和二氧化硫等有毒物质，具美化环境和净化空气的功效；侧根发达，生长迟缓，适应能力强，是国家重点生态建设工程的首选树种之一，广泛应用于水土保持林和水源涵养林建设；常绿树种，四季常青，滞尘能力强，对改善生态环境，降低空气浮尘，减轻沙尘暴的危害，意义重大而深远。

3.1.5 其他价值

⑴食用：红豆杉的假种皮味甜软糯，食用可口，其中富含多种氨基酸、维生素和糖类，具很高的营养和保健价值，可开发制作保健药品或饮品。

⑵盆景：灌木型红豆杉的枝叶茂盛，通过修剪可形成圆形、伞形和塔形等多种艺术形态，为盆景制作的佳品。

⑶油料：种子出油率较高，其中，中国红豆杉60%、云南红豆杉30%，而且，油中富含蛋白质、脂肪和总糖，可榨油，用以制备肥皂和润滑油。

3.2 主要产区产量概况

红豆杉属药用价值极高的第四纪冰期孑遗下来的古老树种，集材用、观赏和药用于一体，备受世人关注。19世纪80年代，美国科学家从短叶红豆杉（TaxusbrevifoliaNutt.）植物体中分离出具有抗癌疗效的紫杉醇化合物，使之成为当今世界研究最热门的药用植物之一，并以其独特的治癌机理和显著的疗效而风靡世界，从而促成了开发红豆杉和提取紫杉醇的新潮流。由于近几年资源的过度开发利用，导致资源日益匮乏，激化了供需之间的矛盾，加速了濒危进程。针对资源匮乏的瓶颈问题，全国各省相继开展大规模的人工栽培基地建设，种植株数达500万株，提升了紫杉醇的年生产能力，70%含量紫杉醇的生产能力200t／年。中国红豆杉属植物的天然资源分布情况，概述如下：

3.2.1 东北红豆杉：东北红豆杉分布区域狭窄，仅分布于中国东北部，呈散生状态，资源有限。调查资料显示，东北三省资源总蕴藏量（鲜重）不足300t，年生长量很低，按树皮产量（5kg／株）推算，东北三省仅保存植株6万余株，且枝叶和树皮的可采量极其有限，若采收量过大，势必提高植株的次年死亡率。

3.2.2 云南红豆杉：云南红豆杉集中分布于云南西北部的16个县及西藏东南部和四川西南部的7个县，间断分布在滇东、滇东南和滇西北，相对而言，分布比较集中，密度较大，资源较丰富。资源清查结果证实，云南红豆杉全国约526万株，其中：⑴云南省分布面积218654km2，蓄积706249m3，总株数35079万余株，占全国总蕴藏量的64%；⑵四川西南部的分布面积达1160km2，蓄积约174000m3，总株数58万余株，占全国总蕴藏量的12%；西藏东南部按面积推算，大约117万株，占全国总蕴藏量的24%。

3.2.3 南方红豆杉：南方红豆杉是该属植物在中国分布最广泛的种，资源产量位居其他各种之冠，因其特殊的材用和药用价值，致使资源遭受毁灭性的掠夺，导致野生资源极其匮乏，正处于濒危状态。目前，全国仅保存60.2万株，其中：福建省8.2万余株，且集中在福建省的南平、三明和龙岩3个地区；贵州省近50万株，总蓄积量17000m3；云南省24000株，蓄积1136m3。

3.2.4 中国红豆杉：中国红豆杉的分布范围很广，就全国而言，资源较丰富，诸如，滇西横断山区保存约135万株，秦巴山区仅保存10～15万株，贵州省保存27000余株，总蕴藏量910m3；云南省约9020株，总蕴藏量279m3。

3.2.5 西藏红豆杉：西藏红豆杉自然分布区所处的地理位置偏僻，分布极其局限，目前呈濒危灭绝状态，存量资源稀少，建议重点保护现有资源，并加强优异种质的筛选和有效保存。

4 开发利用策略

4.1 强化存量天然资源的有效保护。红豆杉天然资源野生性极强，遗传多样性丰富，而品种资源所占比例却很少，在种质保存过程中，应以最少的种质资源和遗传重复，最大限度地保护物种的遗传多样性；

4.2 积极培育人工储备资源。在优良群体和优异个体选择的基础上，系统研究无性生根机理和诱导生根技术，完善并优化茎段和嫩芽的离体繁育技术，并通过定向高效培育，扩大红豆杉的可利用资源，以满足市场需求；

4.3 建设重点资源保护区和优质基因保存库。红豆杉资源分布广泛且分散，在自然生态环境保存完好的地域，建立自然保护区，重点维护生态系统的结构与功能的完整和平衡，有效保护物种多样性和群体稳定性。选择优良种群，重点保护优异个体，防止基因资源丢失，同时，采取无性繁殖技术，建立优异种质基因的异地保存库，拓展种群数量，保护遗传基因稳定性。

4.4 改进药用活性物质提取工艺和技术。完善并优化抗癌活性物质（紫杉醇）的提取、分离和纯化等工艺技术，减少资源浪费，提高产品的科技附加值，获取更大的效益。

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