高山树线交错带及其对全球气候变化的响应研究进展

秦纪洪，王 琴，孙 辉*，武艳镯，易之煦

（1. 成都大学城乡建设学院环境工程系，四川 成都 610102；2. 四川大学环境科学与工程系，四川 成都 610065）

1 树线及高山树线交错带

政府间气候变化专门委员会（IPCC）第四次评估报告预测，到本世纪末，全球平均地表气温可能升高1.1 ～6.4℃（与1980－1999年相比）[1]。过去50年中，欧洲阿尔卑斯山脉的升温速度是全球的2倍多，青藏高原升温速度相当于全球的3倍。气候变暖在北极、欧洲中部和北部、青藏高原等比其他任何地方都要强烈，在瑞士阿尔卑斯山脉年均温每10年上升0.57℃，而北半球每10年上升0.25℃[2]。

高山林线（Alpine timberline）是当海拔达到一定高度时出现的树木尚能生长到一定郁闭度且高度 ＞ 3 m的特殊过渡区域[3～4]；而高山树线（Alpine treeline）是在高海拔地带的树高不足2 m的乔木生长上限，是地球上最明显的植被分界线之一，在树线以上还分布有树高不足 2 m的矮曲木生长的上限，称为树种分布上限（Tree species line），通常人们把从山地郁闭森林（closed tall forest）到高山树线（Alpine treeline）之间的区域称为高山林线区域[3]，从山地郁闭森林上限到树种分布上限之间的整个过渡带被称为高山树线群落交错带（Alpine treeline ecotone, ATE）[4～5]。

高山树线交错带作为高海拔生态系统的天然边界，具有许多独特的性质，处于高寒严酷气候胁迫的临界状态，是高海拔生态系统承受环境变化压力最大的地带之一[6]。在ATE内森林冠层开放，年平均气温低，环境波动剧烈，加上矮曲林、树岛、孤树、灌丛等地表植被类型、水分状况、辐射强度、地表蒸散等随环境变化梯度大，大多数植物共生种在群落交错带随着环境梯度变化达到了各自的生存阈值[7]，全球和区域气候变暖必然在这一生态界面上有所反映[6]。在全球气候变化的背景下，ATE内环境要素的轻微改变，可能会导致ATE的位置和结构、土壤生物和生物化学过程发生巨大改变，对高海拔生态系统碳循环产生显著的影响，可能会提供森林对全球变化响应的先导特征，具有独特的环境和生态学意义，被认为是全球气候变化生物监测系统的理想预警线和高海拔地带对环境变化响应的指示器[7～8]，在全球变化的区域响应研究中具有重要的指示作用。

2 国内外在高山树线研究的主要进展

2.1 树线的形成机理

高山树线与林线是成对出现的，二者的形成机制很有可能是相关或是类似。目前，国内外在生理、生态与气候方面对高山树线进行了大量研究，但是关于树线的形成原因还存在较大争议。国内外关于高山树线的形成机理主要有环境胁迫和干扰两方面。

2.1.1 环境胁迫 低温环境胁迫。在高山区域，生长季的低温、冻害使树叶表皮生长不完整，加之冬春季节降水减少，树叶在春季当土壤冻结时容易产生生理性干旱，使植物叶和芽出现干化（desiccation）现象，从而限制树木在更高海拔处的生长。但是Körner在对温带和热带地区高山树线冬季干旱的研究后，发现低温环境的胁迫只危及温带地区高山树线以上的小树，不足以解释全球范围内树线的形成，他认为生长季节土壤低温抑制了碳向根部的分配，导致ATE内的树种不能将光合产物用于细胞的分化与生长，而不是碳同化不足或养分受限[9]。有研究发现，树冠与大气环流紧密耦合，树冠减少了到达地面的太阳辐射，乔木根际温度比低矮的灌丛植被低，因此ATE内的乔木遭受了比相邻的其它高山灌丛和高山矮曲林更严重的低温胁迫，ATE内的植物既需要足够的碳水化合物维持生长，也需要充足的可溶性碳水化合物来提高其在低温环境下的生存能力，导致糖和氨基酸不能满足植物组织生长和更新的最低要求，从而限制了树木在更高海拔处的生长[4,10]。

幼树生长发育受限。树木向高海拔处扩展不是取决于成年树木的生长或是树木生长型由矮曲木向乔木的转变，而是取决于幼树在更高海拔处的生长与存活。树木的繁殖能力随海拔的升高而减小，在树线交错带内树木的繁殖力较低，很少产生种子，而且种子的发育能力也很低，从而限制了树木的更新[11]。但是，Körner等发现在很多地区，在树线以上仍然存在大量的籽苗和幼树，只是它们难以形成较大的立木，或者只能形成矮曲木[5]。

乔木碳同化受限。低温、干旱、较短的生长季节及其他环境胁迫因素，使得植物光合作用固定的碳与呼吸消耗的碳关系失调而导致了高山树线的形成，即碳的吸收不足以维持树木的最小生长需要[12]。很多光合呼吸研究表明，在热带地区，ATE内树种的碳同化机制能够很好地适应环境，在其它地区，生长在不同海拔处的相同树种，在光合作用方面并没有明显的差异，只是ATE内的树种生长季节较短[13]。Hoch等通过对阿尔卑斯山树线交错带内成年松树组织的研究认为，碳的限制不太可能是树线形成的主要原因[14]。

乔木氮平衡失调。高海拔树木生长受营养元素特别是氮的限制，因此有研究指出高山树线的形成可能与氮沉积有关。Körner等发现ATE内的针叶树的树叶含氮量比低海拔处的要低[15]，在阿拉斯加和瑞典也证实了树线处的树木生长受低氮含量的限制。但是Hartley等却观察到随着气候变暖，北极苔原土氮矿化作用增强[16]，而随降雪沉降到地面的氮氧化物在积雪融化后可能被植物吸收利用。

2.1.2 干扰 干扰被认为是影响树线形成的另一个重要因素，风、冰、雪、沙砾、雪崩等的直接机械伤害及因此产生的各种病原体的危害、动物啃食、践踏以及人为干扰等对树木产生抑制作用，从而限制其生长或生物量的增加。高海拔地区往往多风，强风直接作用会引起植被的萎缩和破坏，间接作用引起冰雪和沙粒碎屑对植被的磨损，而且易引发霜旱，霜旱在树木种群较小而积雪增加的情况下会有所增加[17]。Seki发现在ATE内积雪比密集的林冠下深，造成幼树树叶损坏甚至植株死亡，积雪会增加隔热性能，延长积雪时间，延误树线内种子的萌发，增加树木幼苗感染真菌（如白色雪霉Phacidium infestans、冷杉枯梢病菌Gremmeniella abietina）的几率，缩短植物生长季，从而限制了树木生长[18～19]。也有人认为森林火灾的干扰是高山树线能够稳定存在的因素之一，火使郁闭林冠开放和地表植被减少，有利于树木幼苗的定居。人为干扰如放牧、伐木、采矿等，也会限制树木的生长和生物量的增加，人为干扰消除后树木持续快速的入侵到树线以上的区域。但Körner认为，干扰引起树木生长受限和生物量损失，可能调节和影响高山树线树木的生长速度，而不是树线形成的一个关键因素[9]。

但是，高山树线与周围环境的关系非常复杂，树线形成机制可能是多方面综合作用的结果。在一定地域的特定高山树线形成的主导因素可能不一致，使得在全球尺度上仍难以找到一种解释高山树线形成机制的普遍适合的理论[9]。

2.2 ATE位置的时空动态及其对气候变化的响应

高山树线交错带（ATE）是陆地生态系统最重要和最显著的自然边界之一，交错带中的优势物种、植物的生活型、群落生产力、群落结构与功能等在很小的海拔梯度内急剧变化[20]，环境因子的轻微变化都可能导致ATE的位置和结构变化。在全球尺度、区域尺度等不同空间尺度上，不同类型的ATE对气候变化的响应方式及敏感度不同。

在全球尺度上，ATE的位置与生长季节平均温度5 ～ 6℃的等温线一致，其位置的动态变化与最热月平均温度等温线的移动相平行[4]。Harsch对103份关于全球166个观测点1900年以来的树线动态的数据进行分析，结果有52%的观测点出现树线上移的现象，1%出现树线后退，47%保持稳定，而且不同类型的树线对气候变化的敏感度不同，气候变暖时，弥散型的树线更容易移动，并且与年平均温度和冬季温度升高明显相关，突兀型的树线和高山矮曲林树线只有当冬季温度升高后才可能移动，残片状的树线在气候变暖的情况下会向高海拔处延伸，主要是通过ATE内树木个体的增加而不是籽苗在树种线之上的定居[21～22]。但总体上ATE位置的变化是基于幼树的成功繁殖与定居，而不是成年树木的生长或树木由矮曲木到立木生长型的转变[20]，而且树木的更新和存活对短期内温度的急剧变化的敏感度比在一般的温度变化趋势下更强[23]。

在区域尺度上，由于气候变化的空间异质性，导致不同地点、不同物种组成的ATE对气候变化的响应方式和强度不同，而且ATE的位置和结构的变化很少与任何一种等温线平行，也不会与气候变化同步[17]。在有些地区ATE内的建群种的幼苗自发地向上扩展，超过了高海拔处的树种线，侵入苔原，这被认为是ATE对气候变化敏感度的最好指示[24]。例如Devi等观察到，未受干扰的乌拉尔山脉树线交错带在上个世纪沿海拔方向上移了60 ～ 80 m，树线交错带内的树木密度也变得更高[25]。Kullman报道了斯堪的纳维亚树线比20世纪50年代上移了120 ～ 375 m[24]，Grabherr等发现奥地利西部和瑞士东部的ATE在最近70 ～ 90 a内上移了300 m，并推断未来每10 a可上移8 ～ 10 m[26]。同样报道树线上移的还有阿拉斯加和西伯利亚等，这些区域ATE的变化都被归因于局部地区生长季节温度的变化，说明由气候引发的ATE移动可能在北半球广泛存在[27]。

研究表明，ATE位置的变化对气候暖化的响应是非线性的，二者并不同步。很多研究发现即使是在适宜气候条件下，树线交错带位置的变化在时间上滞后于气候变化几十年甚至几百年[28]；也有研究发现只有当气温高于树木生长的最低温度阈值时，ATE才有可能向上移动。例如，Rupp利用模型对阿拉斯加西北部的布鲁克斯山脉树线交错带的研究表明，当夏季温度升高6℃后，白云杉就会扩展到现在没有树木的北坡，这需要3000 ～ 4000 a，当温度升高4℃后，白云杉就能在北坡存活，而且气温升高的幅度越大，滞后时间也就会越短[29]，并且ATE位置的变化随地形、树种而有所不同。在挪威，树线对气温升高的响应具有明显的区域性差异，在最南部树线通常北移或保持稳定，在中部树线可能北移或保持稳定，在北部树线却出现后退[30]。Kullman发现在瑞典斯堪的纳维亚南部山区，从20世纪初开始，桦树的树线上移了40 ～ 130 m，松树树线上移了50 m，云杉树线上移了100 m，灰赤杨的树线移动最快，在50 a内上移了100 m[31]。

在有些地区，ATE的变化表现为树木密度有所增加而不是位置上移。如Klasner等在美国国家冰川公园的研究发现ATE内矮曲林、片林和郁闭森林面积比46年前增加了3.4%，树木密度也更高[32]。Batllori在比利牛斯山研究发现尽管ATE内树木的年龄结构不同，但是在20世纪以来ATE内很多区域树木密度都有增加[33]。在加拿大育空西北部的山脉，南坡树线位置比北坡高50 ～ 100 m，但是北坡树线内树木密度是南坡的3倍[34]。Shi等对青藏高原东部的研究结果也显示ATE中乔木定居和更新对气候变化敏感，对气候变暖的响应方式主要为密度增加和树木生长加快[35]。

关于ATE位置和结构变化的生态过程可能更加复杂。Camarero等对西班牙比利牛斯山近300年来的ATE动态的研究表明，1950年以前ATE位置是上移的，但是1950年以后ATE位置平均移动速度与年际3月温度变化幅度呈负相关，3月温度变化增大甚至可能导致ATE位置后退[36]。Danby等在圣伊莱亚斯山脉的研究发现，在20世纪初到中期，树线交错带明显上移，交错带内树木的密度大大增加，但是这种变化在不同的地点并不一致，在南坡树线交错带迅速向上移动，上升了65 ～ 85 m，而北坡的树线交错带位置没有改变，树木密度却增加了40% ～ 65%，而且树木密度增加与夏季气温显著相关[37]。

2.3 ATE内森林生态过程对气候变化的响应

ATE是亚高山森林向高山灌草植被或高山苔原的过渡带。从山地森林到高山树线，温度随着海拔的增加而下降而且波动加大，同时紫外辐射更加强烈，土壤类型和肥力状况等发生改变，加上积雪、云、雾、霜冻等环境变化更为剧烈，这些环境因素都可能导致ATE中的植物在形态、生理和生态等方面发生变化。

形态学方面的响应。低温和强太阳辐射通常导致ATE内的树木在垂直方向生长受阻，树木生长型过渡到低矮、扭曲或者多分枝的矮曲灌木状，通常会因为强风直接作用引起的萎缩和破坏及间接作用引起的冰雪和沙粒碎屑对树木的擦伤作用而呈现出独特的树冠形状，这些都是树木对特殊环境的一种形态适应。随着全球气候变化，ATE内的树木在形态上发生一定的变化，大量的研究发现，在温度或CO2浓度升高的情况下，ATE内的树木在径向和垂直方向上生长加快，产生更多可育的种子。例如，Daniels对40°S上智利和阿根廷内的6条树线的研究表明，假山毛榉矮曲木的径向生长与气温的变化呈正相关，但是超过一定的温度阈值后，径向生长随温度的升高而减小，因为温度升高会加强水分对植株生长的胁迫[38]。研究发现在魁北克北部的森林—苔原交错带内，随着气候变暖，黑云杉的茎杆在垂直方向上加速生长，繁殖能力有所提高，树冠变得比较规则，可能导致黑云杉的生长型由灌丛状的矮曲木向乔木转变[39]。

生理方面的响应。很多研究发现，气候变化会导致树木的光合作用、年轮宽度以及植物体内的碳水化合物和营养元素等发生变化。针叶树组织生长的最低温度为3 ～ 10℃，生长季节温度低于这一阈值时，分生组织的活性会受到抑制，植物生长受阻，光合作用效率降低[40]。如Landhäusser发现云杉生长的最低温度为5 ～ 8℃，当温度高于这一阈值时光合能力会逐渐提高[41]；也有研究发现，CO2浓度增加后，ATE内的针叶树种具有更高的净光合作用效率，气孔的导率更低，非结构性碳水化合物的储量增加，枝条生长得更长，火炬松的净初级生产力提高，但是繁殖能力下降[42]。很多树木年代学的研究发现在过去150 a，高海拔处针叶树的年轮变宽，这可能是CO2浓度的增加引起的。此外，气候变化还会影响植物叶片的养分浓度，如有研究发现亚高山矮灌丛叶N浓度对模拟增温表现为负效应，而温度升高却能显著提高亚北极石楠灌丛叶N的浓度[43]。Sardans等对地中海灌丛进行了6 a模拟增温（1℃），显示叶片中P浓度显著增加而枝条和凋落物的P浓度降低，这表明增温改变了P在植株内的再分配[44]。

生态方面的响应。全球气候变化会使树线交错带内的物种种群结构发生巨大变化，在很多地区的树线之上，都发现了很多不同年龄结构的树木种群。例如，在20世纪70年代后，在加拿大的哈德逊湾和马尼托巴湖地区、瑞典斯堪的纳维亚山区，在树线之上都出现了幼树定居的现象。Kullman在斯堪的纳维亚山区发现，树线内的树木从20世纪80年代末开始更新，在有些区域，在树线400 ～ 500 m甚至700 m以上有很多树龄在10 ～ 15 a的白桦树、松树和云杉的幼树，在南部的山谷中，也出现了同样的情况，欧洲赤松种群数量在1973－2005年的观测时间内，在前十年有所降低，直到20世纪80年代末，更新的个体才抵消了早期的衰退，总体上增加了50%，这可能是因为1997年以后异常温暖的夏季和冬季降低了赤松籽苗的死亡率[45]。在芬兰拉普兰树线交错带内，欧洲赤松的籽苗从20世纪70年代开始增加，尤其是从80年代中期直到20世纪末[20～22]。这可能是因为在这些地区，70年代以前气候变暖的幅度和强度还不足以抵消残留下来的小冰期的负效应。但是Daniels认为，即使是在比较湿润的智利安第斯山脉西部，由于温度升高增加了水分的蒸散，可以利用的水分是限制假山毛榉幼苗存活的主要影响因子，而不是因为降水量少，只有增加的降水量抵消了高温对树木可利用水分的抑制时，假山毛榉才可能繁殖更新[38]。

2.4 ATE内土壤碳过程对气候变化的响应

气候变化可能直接或间接地影响着凋落物和土壤有机质的分解过程。就高海拔生态系统而言，这个过程对气候变化的响应可能更为敏感而迅速。凋落物的分解包括物理、化学和生物学过程，由淋溶、分解者取食和生物代谢等过程共同完成，该过程主要受气候、凋落物质量和土壤生物群落等因素的综合调控，而水热条件直接影响到凋落物分解过程中的淋溶作用和微生物分解过程中酶的活性[46]。短期内，全球气候变化可能对高海拔生态系统凋落物和土壤有机质的分解过程直接产生强烈的影响，因为这些微生物分解过程主要是靠相关酶动力学驱动的，而在一定的范围内，酶的活性与温度存在极强的正相关关系，全球气候变暖在一定范围内可能直接提高凋落物和土壤有机质的分解速率[47]。例如，Hagedorn对阿尔卑斯山脉的高山树线研究发现，夏季土壤温度升高 4℃后，生态系统就会由碳汇变成碳源，因为分解的土壤有机质远远大于植物生长所固定的碳[48]。同时，全球气候变化可能间接地影响高海拔生态系统凋落物分解，如有研究发现，短期温度升高可以改变植物凋落物的质量（尤其是叶片中 N的浓度和植物组织中的C：N）[44,49]。在较大的时间尺度上，气候变化驱使高山树线交错带内植物群落结构和物种组成的变化，特别是优势功能型物种的转变，可能会导致高海拔生态系统凋落物质量和可分解性的完全转变[47]。例如，Day发现，增温会刺激地上生物量的增加，不仅可以增加凋落物和土壤有机碳库，还会使两种植物群落的凋落物层 C：N显著升高[44,49]，这些相对难以分解的凋落物的大量输入，可能对当前的气候变化形成一个负反馈，在一定程度上削弱或抵消全球变暖所引起的凋落物分解及土壤碳矿化和呼吸增强，但是这还存在很大不确定性[47]。

ATE上移的过程中，开放系统逐渐转变为郁闭的系统，土壤水分、辐射强度、温度等的变化，对低温下土壤碳储量、转化和矿化等过程的影响更为显著，也有可能改变高海拔生态系统的碳循环，减少土壤中碳的存储。虽然ATE的上移会增加高山生态系统的生物量，提高净初级生产力，从而增加输入土壤的碳量，但是ATE的上移会导致积雪在ATE内的重新分配，ATE内会形成比较适宜的微气候条件，提高微生物的活性，增加土壤的呼吸消耗。Liston等在北极苔原带发现，灌木层的增加会使研究区内积雪的平均厚度增加14%，使风吹雪升华的量减少68%，积雪的热阻增加15%[28]。积雪的增加会增大地表的反射率，减少辐射能的吸收，使雪面温度低于气温，延长积雪的覆盖时间，缩短生长季节，而且积雪的导热率低，能防止土壤热量散逸，增加土壤温度，提高微生物的活性，促进凋落物和土壤有机质的分解[50]。

3 高山树线交错带研究展望

3.1 加强定位研究，区分ATE动态的自然与人为过程

高山树线交错带对气候变化的响应除了乔木树种的种间差异外，对气候变化响应的差异还取决于研究尺度、地形、风的暴露、土壤特性、地面植被、病虫害、人为干扰，以及过去树线历史和状态。对未来ATE的预测是基于对过去和现在ATE动态的认识，但是目前不能确定未来在气温进一步升高的情况下，温度和其他影响树木生长的因子及其之间的相互关系是否与现在一致，但是这些因素之间作用极其复杂，而且缺乏历史记录和基础资料。因此，很多研究试图根据过去和现在ATE位置动态与特定气候因子的关系，预测未来气候变化对ATE的影响以及未来树线的潜在位置变化和幅度，可能在很多区域难以开展，加强长期的定位研究是必要而且必须的。

我国青藏高原被认为是全球变化较为敏感的区域之一，高山树线交错带分布广泛，但在研究中受到的关注较少。为了更好地揭示ATE动态对气候变化响应，今后对ATE的研究应该区分开自然和人为干扰的影响、历史时期的树线特征、树种及其种群动态、微地形与局地气候、土壤和植被条件等多种影响，关注影响树线外貌、格局和动态的关键因子，在不同气候条件的区域进行不同时间和空间尺度的研究是非常必要的。

3.2 开展生态过程与特征研究

气候的年际变化、区域地形条件的变化以及ATE内植被种群的变化也会对ATE的动态产生重大影响。微地形条件，尤其是局地气候，如地表的风向、风速、太阳辐射强度、积雪深度、积雪覆盖时间、土壤水分、土壤温度等因子，在树线移动后可能发生彻底的变化。同时，如前所述，树线位置动态在时间上滞后于气候变化，其原因以及由此引发的生态效应还不太清楚，加上ATE动态变化受研究方法和时空尺度等诸多因素的制约。ATE对气候变化的响应方式及强度也会因为研究方法的不同而异，包括遥感技术在内的大尺度上的研究方法，由于无法识别ATE较小的波动，所以会降低对ATE动态的识别能力。因此，ATE的变化可能并不能迅速和直接反映气候变化的特征，或者并不一定是反映特定区域气候变化的最佳指标。

因此，ATE内可能还存在比ATE位置变动更加敏感的生态过程，对全球气候变化具有更加明显和直接的响应。过去几十年对树线的研究表明，高山矮曲林生长型特别容易对气候变化作出迅速而明显的反应，并且可能存活几百年，其生长型在乔木和矮曲木之间变化，随着气候变化形成动态平衡，也可能是气候变化的生物指示器。总之，在生态研究方面，需要对ATE进行更加系统的定位研究，寻求ATE的关键物种在个体、种群、群落、生态系统以及景观尺度方面在不同时间和空间尺度的系列生态特征。

3.3 加强ATE土壤生态过程及其反馈机制的研究

目前的研究大多是关于气候变化与ATE位置、乔木树种个体和种群响应的相互关系。低温生态系统的土壤生物与生物化学过程对环境因子的敏感度远高于植物群落演替对环境变化的响应，但是鲜有关于低温生态系统的土壤碳的物理、化学与生物学过程，以及相关的土壤碳形态转化与时空动态、土壤微生物及酶响应特征的系统定量研究。

亚高山针叶林、泰加林等低温生态系统中，土壤温室气体对温度的响应与敏感性等都得到了证实。在全球变暖的背景下，这些土壤的冻融循环格局、干湿交替格局、积雪与降水格局等将会发生改变，土壤温室气体排放强度、时空变化与通量对升温的反馈机制研究，对于揭示ATE内土壤碳氮通量及其对全球暖化的生态效应具有至关重要的作用。

高海拔的低温生态系统是高碳蓄积的土壤系统，与其他生态系统相比，低温生态系统由于其分解和腐殖化较缓慢，而以地表凋落物和不稳定土壤有机质的形式蓄积了大量的碳。高海拔生态系统中的生物受到低温的抑制，在低温条件下土壤呼吸对气候变暖更加敏感，大幅度的气候变暖可能改变土壤生物的群落结构和丰富度、地表凋落物的质量，进而影响土壤碳过程。作为全球重要碳汇的低温生态系统，可能因为气候变化而影响到生态系统中碳的蓄积、碳和氮的生物地化循环、土壤碳库的稳定与转化机制等。

3.4 综合运用相关学科的研究手段，促进学科交叉融合

ATE的研究近年来虽然受到重视并取得了一定进展，但是与其他生态系统的研究深度、广度以及定量化结果相比还有很大差距。随着研究手段与技术的进步，生态学、土壤学、地学等多种研究手段均可能用于对ATE响应特征与过程的研究。目前，稳定同位素示踪、遥感、树轮、古生态等方法都进行了尝试，也取得了一定的成功。进一步研究中应该结合地学、生态学、土壤学、遥感等各学科的最新研究手段和分析方法，加强相关学科间的交叉融合，实现这些学科新的技术手段和创新思维在ATE研究的原位实验、定位观测、模拟实验中的应用，在不同尺度上开展对ATE的生态和土壤过程与机理方面的定量研究。

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