影响褐飞虱和蚜虫翅型分化的外部因素

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(1 湖南农业大学生物安全学院，长沙 410128； 2 长沙县农业局，湖南长沙 410100；3 湖南农业大学东方科技学院，长沙 410128)

2012-06-24

万 两(1986-)，男，湖南岳阳人，硕士研究生。*通信作者，Email：tieguang@21cn.com。

2010年农业部科技项目。

影响褐飞虱和蚜虫翅型分化的外部因素

万两1，盛洪珍2，蔡瑷安3，肖铁光1*

(1 湖南农业大学生物安全学院，长沙 410128； 2 长沙县农业局，湖南长沙 410100；3 湖南农业大学东方科技学院，长沙 410128)

翅多型现象普遍存在于各类昆虫中，可划分为长翅型和短翅型。长翅型具有飞行能力而短翅型不行。导致褐飞虱和蚜虫发育出不同翅型的因素十分复杂，不同的温度、湿度、光照周期、虫口密度、若虫龄期以及寄主植物营养状况均会对其产生影响。就环境及生物因素对昆虫翅型分化的影响进行了综述。

褐飞虱；蚜虫；翅型分化；外部因素

翅多型现象是一种广泛存在于昆虫界并且对昆虫的生长、发育和繁殖起着重要作用的现象[1～4]。翅多型现象有两种表型不同的个体，以长翅型(扩散型)和短翅型(留居型)这两种区别最为明显。大多数翅多型昆虫中都存在此种扩散与繁殖的竞争。与短翅型个体相比较，长翅个体的发育更快，繁殖能力也更强[5]。长翅型和短翅型代表着昆虫在繁殖和飞行之间能量的平衡[6]，长翅型个体和短翅型个体在形态、行为、生理和生活史上均表现出明显差异[7]。因此翅多型现象现已被作为一种模式广泛地用于研究昆虫的进化、生态、扩散和繁殖生理学等方面。

迄今为止，对昆虫翅型分化的研究主要集中在外部环境因子和昆虫体内的激素调节这两个大的方面。许多研究发现：环境的温度、湿度、光照、遗传基因、若虫密度、不同生物型等对昆虫的翅型分化起到相当大的作用。

1 非生物因素

1.1 温度

据张增全报道，在21℃和27℃的条件下，褐飞虱翅型分化的比率并未表现出明显差异，而当温度上升至32℃时，短翅型褐飞虱的比率减少到种群总数的29.03%，长翅型褐飞虱的比率则增加到了70.97%[8]。但是通过对与褐飞虱有不同生殖型的多种蚜虫，如桃蚜、豆蚜、萝卜蚜和菊姬长管蚜等的研究发现，低温有利于蚜虫翅的发育。这种在低温条件下有更大的几率产生有翅个体的情况可能是营孤雌胎生的蚜虫适应环境季节性气候变化而产生的一项重要特性，有助于在早春产生较大数量的有翅蚜尽早扩散开来，以发现、利用和定殖在适宜生长的新的寄主上。

1.2 湿度

Dyck等认为，相对湿度在70%～85%内对褐飞虱的个体发育及种群增长比较有利。王希仁等通过田间调查和实验数据对比发现，深水灌溉区的短翅比率分别比浅水区和湿润灌溉区要高出14.9%和31.5%，因此他们认为湿度越大越有利于短翅型的产生。

1.3 光照周期

据朱福春报道，长翅型个体随着光照时长的加长而大幅度增加。当光照时长为11 h时，长翅型褐飞虱占种群总量的29.4%；当光照时长为13 h时，长翅型个体比率增长到69.2%；而当光照时长为15 h时，长翅型所占比率甚至达到了100%。张增全等的研究也表明，在适宜褐飞虱繁殖的季节里，短光照有利于褐飞虱短翅型个体的出现[9]。

2 生物因素

2.1 种群密度

对20多种蚜虫翅型分化的研究发现,种群密度是导致这些种类蚜虫翅型分化产生明显差异的重要外部环境因素之一。其中一些种类的蚜虫，如蚕豆修尾蚜，成蚜个体间的接触刺激促进翅型的分化，另外还有一些种类的蚜虫其无翅幼蚜之间和无翅成蚜之间较大的拥挤刺激均能增加当代或后代种群中有翅蚜的比率。

许多褐飞虱翅型分化的研究结果也表明，影响褐飞虱翅型分化最大的环境因子正是若虫密度[10]。Denno等通过田间调查和分析发现，长翅型褐飞虱成虫的出现有种群密度依赖性[11]。Kisimoto等发现若虫密度增高，则长翅型雌成虫的比率增加；在低若虫密度和高若虫密度的条件下，成虫的短翅型比率都相当低，但是中间某一密度范围内的比率最高[12]。王希仁等发现，在水稻生长发育期一致的情况下，单位面积上虫口数量的多少对翅型分化具有直接的影响，虫口密度差异越大，这种情况越明显。其原因可能是过度集中的虫口造成食物短缺，生存条件恶化，从而促使有翅个体的产生以利于扩散寻找更多寄主植物。

2.2 若虫龄期

关于褐飞虱翅型分化的敏感龄期的研究结果有较大分歧，但多数结果表明其敏感龄期为2～4龄[15]。王希仁等通过实验发现，在营养条件满足短翅型转化的前提下，3龄若虫转化为短翅型的数量最多(达到75%～100%)，相同条件下其他龄期的若虫大多转化为长翅型，特别是4、5龄若虫的短翅型转化率仅为0～12.5%。因此他们认为若营养条件适宜，3龄是褐飞虱产生翅型分化的临界期。

俞晓平等发现，不同性别褐飞虱的敏感龄期并不一致，雌虫的敏感龄期在1～3龄，雄虫则在1～5龄[16]。

张增全的研究认为，1龄是决定褐飞虱翅型分化的关键时期，此时若虫翅型变化的可塑性最大，然后才是2龄和3龄。1龄若虫时期的营养条件越好，产生的短翅型褐飞虱比率就越大，反之则大多转化成长翅型[8]。

2.3 植株营养

许多研究结果表明，被寄生植株体内营养成分不同的含量是影响褐飞虱翅型分化比率的主要因素[17]。

邹运鼎等研究认为，短翅型褐飞虱的产生与植株体内赖氨酸、组氨酸、脯氨酸和水稻水溶性蛋白的含量密切相关，特别是与赖氨酸和水稻水溶性蛋白的关系极其显著，其中又以赖氨酸的影响作用为最大[10]。

张增全等的研究结果显示，水稻体内可溶性糖含量与短翅型褐飞虱个体转化比率的关系为负相关[8]。在稻株的分蘖至拔节初期，其含氮量及游离氨基酸含量最高，大量短翅型个体产生；待稻株抽穗扬花后，含糖量逐渐增加，碳氮比改变，有利于长翅型个体的出现[17]。

3 小结与展望

综上所述，目前国内外对影响褐飞虱、蚜虫翅型分化外部因素的研究和探讨已经取得了重大进展，大多认为外部因素(包括环境、种群密度、寄主营养等)均会对其种群内部长短翅型的转化比率产生较大影响，有助于进一步分析褐飞虱和蚜虫翅型分化的因素和特征，对预测和防治虫害及其大规模暴发起到了积极的作用。

然而在已有的成果上还有许多需要深入研究的问题，包括：①关于褐飞虱翅型分化敏感龄期的争议还比较大；②种群密度对其翅型分化影响究竟多大，超过何种密度阈值会引发长翅型的大量产生和集体迁飞；③不管外部环境如何，短翅型雄虫的比率始终很少，其原因还需要进一步研究；④不同抗性的寄主对该虫生活史、翅型分化比率是否有影响，以及是否有跨代、隔代影响作用。通过对这些尚不明朗的问题进行深入研究后，有望为防治害虫提供新的途径和解决方法。

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1001-5280(2012)05-0620-03

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.58