鳞翅目昆虫的茧及脱茧方式

2012-01-18赵焱坤冯丽春

蚕学通讯 2012年4期

赵焱坤冯丽春

（西南大学生物技术学院，重庆 400716）

鳞翅目昆虫主要包括蛾、蝶两类昆虫，全世界已知约20万种，在中国已知约8 000余种。该目为昆虫纲仅次于鞘翅目的第二大目，分布范围极其广泛，绝大多数为植物害虫。鳞翅目昆虫属于完全变态昆虫，即一个世代要经历卵、幼虫、蛹、成虫四个发育阶段［1］，由于蛹期是由幼虫转变为成虫的变态阶段，缺少防御和躲避敌害的能力，因此老熟幼虫会寻找或构造适当的蔽护场所化蛹。吐丝作茧是很多昆虫的本能，茧也是它们安全度过蛹期的特殊保护物。本文通过查阅资料，简述这些昆虫独特的结茧和脱茧方式，可以综合了解昆虫这一特殊的生理过程，为进一步进行生理、进化研究及益虫利用和害虫防治提供参考依据。

1 鳞翅目昆虫茧的类型

目前已知能够结茧的鳞翅目昆虫主要是蛾类，除弄蝶外的大部分蝶类在化蛹过程中都不会结茧，只是形成裸蛹。在对《中国蛾类图鉴》中收录的53科蛾类统计分析，有记载的能够吐丝结茧的昆虫涉及到约32科，占总蛾科的58.5%［1］。在这些吐丝结茧的昆虫中，结茧方式存在着一定的差异，所结的茧也多种多样。就结茧方式而言，大致可以分为两类，第一类是结纯丝质类茧，这其中又包括结茧能力很强的类型，老熟幼虫吐丝结成一种比较规则、有一定厚度的茧，以及结茧能力不太强的类型，到老熟幼虫时也是吐丝结茧，但是茧型不太规则，茧层厚度比较薄；第二类不再单纯是以丝作为结茧材料，根据幼虫的生活环境，老熟幼虫用丝把咬碎的木屑、食物碎木屑、树叶、体毛、排泄物、土粒等粘附起来，形成一种混合茧。下面从一些代表科昆虫的作茧方式来了解鳞翅目昆虫各种独特的茧。

1.1 蚕蛾科Bombycidae

蚕蛾科世界已知约350种，我国目前记录约28种［2］，虽然我国蚕蛾种类不多，但是我国在蚕丝的利用方面有着悠久的历史，其中具有代表性的是桑蚕（Bomhyx mori L）。据考古和各种记载，在距今6 000年以前，蚕即已引起我们祖先的注意（甚至有可能已开始利用），在距今5 000年以前，黄河流域和长江流域就已有了蚕业生产［3］。桑蚕是经过我国劳动人民驯化饲养的种类，经过长期的人工选择，现在家蚕结的茧茧体既大又工整，茧层很厚，丝线光滑，无论是茧的质量还是丝的质量都是鳞翅目昆虫中最好的（图1）。在野外目前还存在着同是蚕蛾科的野桑蚕（TheophilamandarinaMoore），是危害桑树的害虫，由于其还是在野外生长，不论是茧体大小，形状，茧层厚度以及丝线质量都不及家蚕（图2）。

图1 桑蚕茧

图2 野桑蚕茧

图3 白裙赭夜蛾茧

1.2 夜蛾科Noctuidae

夜蛾科是鳞翅目中最大的一科，本科昆虫通称夜蛾。包括2万多种，多为植食性害虫，少数种类捕食其他昆虫，是农林业的大害虫，为害方式多种多样，有的钻入地下为害，咬断植株根茎、幼苗，有的蛀茎或蛀果为害，有的则暴露在寄主表面为害［2］。如白裙赭夜蛾，学名CareasubtilisWalker，主要分布在我国华南地区，食性杂，取食龙眼、荔枝、黄檀、蒲桃、桃金娘等不同科的多种阔叶树种［2］。幼虫老熟后，会结辍两张叶片，在其中或在叶片表面吐丝作白色薄茧化蛹（图3，源自http：//www2.sdwfvc.cn/jpkc/ylzwbh/htm/wl/4/ye/1.7/1/0.jpg）。

1.3 尺蛾科Geometridae

尺蛾科是鳞翅目中仅次于夜蛾科的大科，已知种类至少有21 000种，中国有2 000种左右。大都是农林业的害虫。幼虫寄主植物广泛，但通常取食树木和灌木的叶片，许多是森林和果树害虫［1］。如：桑尺蠖是桑树芽叶重要害虫之一，学名为PhthonandriaatrilineataButler，别名桑搭、造桥虫。以幼虫取食桑树芽叶，幼虫老熟后向上爬行在树干裂隙、主干附近地面或落叶中营造一浅褐色薄层茧，并在其中化蛹（图4，源自http：//320481.hmw365.com/view＿xx＿137271.html）。

1.4 菜蛾科Plutellidae

本科已知近400种，世界性分布。寄主主要是十字花科蔬菜和野生十字花科植物，主要为害甘蓝、花椰菜、大白菜、萝卜、芥菜、油菜、和各种青菜等［1］。幼虫行动敏捷，多在叶片上拉丝取食叶肉或潜叶、蛀食嫩梢。老熟幼虫在被害叶背或老叶上，也可在叶柄叶腋及杂草上吐丝结茧，茧呈纺锤形，灰白色丝质薄如网，在其中化蛹［4］（图5，源自http：//www.nyzg.org/news/8872921.html）。

图4 桑尺蠖茧

图5 小菜蛾茧

图6 芳香木蠹蛾茧

1.5 木蠹蛾科Cossidae

属木蠹蛾总科，一般寄生在林木、果木的树干中蛀食，少数在根内危害，是果树和行道树的重要害虫［1］。木蠹蛾因虫种不同有3年一代、2年一代和1年一代，有些虫种既有2年一代的又有少数1年一代的，如东方木蠹蛾及榆木蠹蛾。以幼虫在树干内越冬，幼虫老熟后作茧化蛹1，如在树干内化蛹则以幼虫所吐丝质与木屑等缀成茧，在土壤内化蛹者则是以幼虫所吐丝质与细土缀成茧，茧体混有木屑或土，表面粗糙［5］。如：芳香木蠹蛾（CossuscossusL.）别名杨木蠹蛾、红哈虫，我国东北、华北、西北等地都有分布，寄主有核桃、苹果、梨、桃、杏以及杨、柳、榆、桦、栎、榛等。茧长圆筒形，略弯曲。长50～70mL，宽17～20mL，由入土老熟幼虫化蛹前吐丝结缀土粒构成，极致密（图6，源自http：//www.nyzg.org/news/8904167.html）。

图7 结草虫茧

1.6 蓑蛾科Psychidae

蓑蛾是林木、果树、行道树、农作物和蔬菜上的重要害虫，其幼虫除取食高等植物的叶、花和低等植物中的地衣、苔鲜外还取食植物的嫩芽、嫩枝梢、树皮、果实以及捕食寄主植物上的蚜虫［1］。蓑蛾科昆虫一年发生的代数因种类而异，一年发生1～3代。幼虫吐丝造成各种形状的蓑囊，囊上粘附有断枝、残叶、土粒等，幼虫栖息其中。行动时，将头、胸部伸出，负囊移动，所以有结草虫、蓑衣虫、避债虫等象形的俗称，老熟幼虫会将囊用丝悬挂在植物上，在囊内化蛹（图7，源自http：//www.nipic.com/show/1/41/5439d7c46a029d76.html）。蓑蛾由于蓑蛾外有蓑囊保护，所以种类不易区分，生物学特性难以观察，在生产上防治效果也常不理想。

1.7 刺蛾科Limacodidae

刺蛾科昆虫大多数种类为害经济作物、林木和果树等的叶，代表种类有：褐边绿刺蛾（ParasaconsociaWalker）、黄刺蛾（CnidocampaflavescensWalker）、扁刺蛾（ThoseasinensisWalker）和桑褐刺蛾（SetorapostpornataHampson）等［1］。幼虫身体大都生有枝刺和毒毛，触及皮肤立即发生红肿，痛辣异常。化蛹前常吐丝结茧。在结茧的过程中，幼虫不断地向外排白色液体，主要成分为草酸钙，草酸钙渗入茧层，接触空气后变硬，从而使刺蛾的整个茧变硬。某些种类的茧上还会因此形成花纹［6］。如黄刺蛾秋后以老熟幼虫在小枝的分杈处、主侧枝以及树干的粗皮上结硬茧越冬，茧椭圆形，灰白色，质地坚硬，表面光滑，茧壳上有几道长短不一的褐色纵纹，形似雀蛋。翌年初夏，老熟幼虫在茧内化蛹，1个月后羽化成虫飞出（图8－A、8－B，源自http：//www2.sdwfvc.cn/jpkc/ylzwbh/htm/zy/chli/images/cie2＿jpg.jpg）。

图8 黄刺蛾茧

1.8 舟蛾科Notodontidae

舟蛾科在我国记录目前有370种以上，约占世界总种数的十分之一。本科幼虫以取食寄主叶为害，大多数是阔叶林害虫［7］。在本科中，幼虫化蛹时结茧方式有三种，一种以杨扇舟蛾（Closteraanachoreta）为代表。入秋后，老熟幼虫会在卷叶内吐丝结薄茧化蛹，茧椭圆形，灰白色［8］（图9，源自http：//430423.hmw365.com/view＿xx＿137532.html）；另一种以杨二尾舟蛾（Ceruuramenciana）为代表。老熟幼虫常在树干基部皮缝、树枝分叉处和屋檐木材下咬成木屑吐丝粘合作茧化蛹，与木蠹蛾作茧方式类似（图10，源自http：//www.lyzz.gov.cn/mtycp.asp？page＝92＆typeid）；第三种以高粱舟蛾（Dinaracombusta）为代表。幼虫在化蛹前会钻入土中，吐丝粘土作室化蛹。

1.9 毒蛾科Lymantriidae

毒蛾科在我国记载大约有360种，大多数是果树和林木害虫，少数为害蔬菜和农作物，但有些毒蛾的幼虫能捕食寄主植物上的蚜虫和介壳虫，对人类有益［7］。幼虫体被长短不一的毛，有毒性，被称作毒针毛，对人和家畜都有伤害。幼龄幼虫就有吐丝下垂的习惯，老熟幼虫在地表枯枝落叶中或树皮缝隙中以丝或以丝、叶片和幼虫体毛缠绕成茧，结茧时幼虫的毒针毛会透过茧层，在茧外边形成毒针，对人或家畜还会有伤害［9］。如肾毒蛾，从我国北方的黑龙江、内蒙古到南方的台湾、广东、广西、云南都有分布，会危害大豆、绿豆、白菜等农作物。幼虫在叶背面取食叶肉，虫害严重时仅剩主脉（图11，源自http：//ccain.hzau.edu.cn/bhtk/chzd/201108/t20110818＿10507.htm）。

图9 杨扇舟蛾茧

图10 杨二尾舟蛾茧

1.10 灯蛾科Arctiidae

灯蛾科世界已知有6 000多种，我国记录有大约300种，有稻穗点瘤蛾（Celamataeniata Snellen）、强污灯蛾（SpilarctiarobustaLeech）、车前灯蛾（Parasemiaplantaginis）、条纹艳苔蛾（Asurastrigipennis）和我国首批外来入侵物种之一的美国白蛾（Hlyphantriacunea）等。幼虫多具有长而密的毛簇，着生于毛瘤上，常为褐色或黑色。幼虫多为杂食性，危害棉花、禾谷类作物、蔬菜和果树等［7］。如：红缘灯蛾（Amsactalactinea）又称红袖灯蛾、红边灯蛾。国内发生面广，除新疆、青海未见外，其他各省、区均有，部分地区发生严重。幼虫老熟后即爬至附近的旱沟、路边、泥墙等处的缝隙中吐丝作茧化蛹。茧椭圆形，灰黄色，外围有幼虫的黑色体毛（图12，源自http：//www.nyzg.org/news/8859781.html）。

图11 肾毒蛾茧

图12 红袖灯蛾茧

1.11 枯叶蛾科Lasiocampidae

枯叶蛾科已知在世界约2 200种，其中我国有约200种，代表种类有：马尾松毛虫（Dendrolimuspunctatus）、油松毛虫（Denderolimustabulaeformis）、杨枯叶蛾（Gastropachapopu－lifolia）和波纹杂毛虫（Cyclophragmaundans）等［9］。幼虫绝大多数取食木本植物的叶子，天幕毛虫类危害果树和林木。如：松毛虫类是松树的主要害虫，幼虫体多毛，俗称毛虫，胸背部的毒毛在结茧时竖于丝茧的茧上，毒毛会伤人，和毒蛾科类似。蛹光滑，居于丝茧中，蛹期2～4周，多半夜间羽化（图13，源自http：//handan.baixing.com/qitachongwu/a224206231.html）。

图13 松毛虫茧

1.12 大蚕蛾科Saturniidae

大蚕蛾科在亚洲地区大约有50种，其中我国有40余种，其中有若干种已经进行人工饲养或放养［9］。在大蚕蛾科最具代表性的就是柞蚕（AntheraeapernyiGuearin－Meneville），柞蚕原产于山东，据考证，柞蚕在三千多年前已经被我国利用，直到1856年才传入欧洲。柞蚕丝和家蚕丝一样都是衣服及其他工业的重要原料。柞蚕茧与家蚕茧有几点显著区别，第一，柞蚕茧有茧柄，茧柄是柞蚕茧特有的结构；第二，在柞蚕茧的茧柄下部有天然的缝隙，通称为封口部；第三，在柞蚕在结茧时，会排出一定量生理排泄物，主要成分是草酸钙，这种排泄物会渗入茧层空隙，使丝缕固着程度增加［10］（图14，源自 http：//8.16368.com/80008/316/327/2007/2007022156271.html）。除了柞蚕外，具有代表的大蚕蛾科昆虫还有蓖麻蚕（PhilosamiacynthianciniBoisduval）（图15，源自http：//www.chinatex.com/tabid/136/infoid/1145/frtid/224/default.aspx）、樟蚕（Eriogyna PyretoumWestwood）及樗蚕（PhilosamiaCynthiaWalker et Felder）等。

图14 柞蚕茧

图15 蓖麻蚕茧

1.13 弄蝶科Hesperiidae

本科蝴蝶种类较多。成虫属于小型蝶种，在世界上有3000多种，在丝质茧或丝、叶交织成的薄茧内化蛹，幼虫以豆类及禾草类植物为食，常将叶子卷折结网，并在里边生活［9］。如：直纹稻弄蝶分布于中国广大地区、日本、朝鲜、马来西亚等。寄主有水稻、茭白、稗、游草、芦苇等。幼虫吐丝缀连水稻数张叶片成苞，躲在内蚕食叶片，严重时，可将稻叶吃尽，还常使稻穗不能伸出。以幼虫取食稻叶。取食时，吐丝将稻叶缀合成苞，故俗称稻苞虫。化蛹时，一般先吐丝结薄茧，将腹两侧的白色腊质物堵塞于茧的两端，再蜕皮化蛹。幼虫孵化后，爬至叶片边缘或叶尖处吐丝缀合叶片，做成圆筒状纵卷虫苞，潜伏在其中为害（图16，源自http：//www.zj3nw.com/a/nongyetuku/shuidao/2010/1011/663＿2.html）。

1.14 雕蛾科Glyphipterygidae

雕蛾科属于小型蛾，世界已知约900种，盛产于南半球，热带种类丰富。有苹果雕蛾（AnthophilaparianaClerck）、白钩雕蛾（GlyphipterixsemiflavanaIssiki）、银点雕蛾（LepidotarphiusperornatellaWalker）等［1］。我国常见的有北方的苹果雕蛾和南方的白钩雕蛾。苹果雕蛾是北方苹果园中常见害虫之一。白钩雕蛾主要危害竹子。幼虫会取食新竹的叶鞘，导致竹叶的中心叶不能死亡，从而影响竹子生长。被严重危害的竹林出笋会减少，竹林逐渐衰败［11］（图17）。

图16 直纹稻弄蝶茧

图17 白钩雕蛾茧［11］

1.15 天蛾科Spingidae

天蛾科属于大型蛾子，世界性分布，主要是在热带，世界已知约1 000种，中国记录有约150种，主要有芝麻鬼脸天蛾（Acherontiastyx）、霜天蛾（Meganotonanalis）、豆天蛾（Clanisdeucalion）、黄线天蛾（Apocalypsisvelox）、女贞天蛾（Kentrochrysalisstreckeri）等［2］。蛾体型较大，喙发达，非一般蛾子可以比，飞翔能力强，常飞翔于花丛中取蜜。大多数夜间活动，少数白天活动［9］。老熟幼虫入土后吐丝作土茧化蛹，与舟蛾科部分种类作茧相似（图 18，源自http：//blog.sina.com.cn/s/blog＿5d16b3fa0100tmo9.html）。

图18 窄边蜂天蛾

1.16 细蛾科Gracilariidae

细蛾科现在记录有约5种，爻纹细蛾（AcrocercopscremerellaSnell）、茶细蛾（Caloptilia theivroaWalsingham）、红草细蛾（EuspilapteryxisograptaMeyrick）、金纹细蛾（LithocolletisringoniellaMatsumura）和柳细蛾（LithocolletispastorellaZeller）［1］。幼虫虫体较扁平，通常潜入叶、树皮或果肉内，只吃叶肉，留下上下表皮，会形成各种图案，但也有个别种类蛀食茎或果。该科幼虫在化蛹时会结比较薄的茧，在茧内化蛹（图19，源自http：//gaga.biodiv.tw/9507bx/413.htm）。

2 鳞翅目昆虫的脱茧方式

对于有茧壳的鳞翅目昆虫，在茧壳中完成羽化只是化蛾的一部分，接下来还有一个重要的步骤就是脱茧。脱茧对于有茧壳的鳞翅目昆虫来说至关重要，只有能成功脱茧的昆虫才能够顺利繁衍后代。一旦某个个体不能成功脱茧，就意味着它的一生也就到此结束，可以认为脱茧过程与昆虫其他生理过程是同等重要。由于鳞翅目结茧昆虫结茧的地点、形状、材料以及昆虫变态发育过程的不同，昆虫脱茧的方式也不尽相同。结合上面列举的鳞翅目昆虫的结茧类型，下面简述其脱茧方式。

图19 细蛾茧

图20 刺蛾脱茧后的茧

2.1 作茧时预留脱茧途径

一部分鳞翅目昆虫在结茧的时候就为自己将来如何脱茧设计好路径了，比如大蚕蛾科的柞蚕和蓖麻蚕，在老熟幼虫结茧的时候就在茧靠近头部的一端留下了很小的孔洞，蛹化蛾后就把预留的孔洞撑开钻出茧壳。另外，刺蛾科的刺蛾在作茧化蛹时，老熟幼虫排泄的草酸钙渗入茧层，并在空气中慢慢变硬，所以刺蛾科的茧壳通常都很硬。刺蛾成虫力气是很小的，没有能力从很硬的茧壳中钻出来。日本科学家通过解剖茧壳发现，为了能够使成虫顺利从茧壳中飞出，刺蛾幼虫在结茧的时候会结一个紧紧包裹自己身体的茧，而且还会在茧的内壁留下一圈细细的切口线，这样，羽化后的成虫就能够推开茧壳［6］（图20，源自http：//www2.sdwfvc.cn/jpkc/ylzwbh/htm/zy/chli/images/cie2＿jpg.jpg）。

大蚕蛾科的蓖麻蚕结茧时也会为羽化预留孔道。蓖麻蚕茧一般为纺锤形，老熟幼虫在结茧的时候会在茧端部留下一个很小的孔，羽化时蚕蛾依靠自身的力量把孔撑大，自孔内爬出。这一点与家蚕有很大的区别。

2.2 依靠酶类溶解茧层脱茧

依靠酶类溶解脱茧最具有代表性的，是蚕蛾科的家蚕。经过几千年的人工选择，家蚕茧茧层疏松适度，厚度较厚，茧层中本身也没有像刺蛾科那样渗入草酸钙形成硬壳。根据目前研究显示，蚕蛾在羽化时，口腔会吐出弱碱性液体，这种弱碱性液体中含有一种被称之为溶茧酶的类丝氨酸酶类。在化蛾前约半小时，蛾体在蛹皮内进行伸屈运动，不久在头胸部背面境界线出现“I”形裂缝，蛾的头部和胸足迅速从裂口脱出，当蚕蛾开始要化蛾的时候，首先在茧中褪去蛹衣成蛾［12］。蛾体在脱离了蛹皮后继续向前爬，在头部触及茧层的时候，会吐出溶茧酶，靠近头部的茧丝丝胶和部分丝素溶解（图21－A），茧层就会松散，继而蛾子用胸足拨开已松解的蚕丝（图21－B），蚕蛾就脱茧而出（图21－C，A、B、C均源自http：//zlg.kepu.gov.cn/zlg/tuke/7/t276.htm）。