2009年夏季南海北部的网采浮游植物群落＊

宫相忠，马 威，田 伟，孙 军

（1.中国海洋大学海洋生命学院，山东青岛266003；2.天津科技大学海洋科学与工程学院，天津300457；3.天津市海洋资源与化学重点实验室，天津300457）

2009年夏季南海北部的网采浮游植物群落＊

宫相忠1，马 威1，田 伟1，孙 军2，3＊＊

（1.中国海洋大学海洋生命学院，山东青岛266003；2.天津科技大学海洋科学与工程学院，天津300457；3.天津市海洋资源与化学重点实验室，天津300457）

本文报道2009年夏季（7月19日～8月16日）在南海北部海域（18°N～22°30′N，109°30′E～120°30′E）33个站位网采浮游植物的分析结果。经初步鉴定，共发现浮游植物4门54属180种（含变形及变种），其中硅藻门35属93种；甲藻门17属84种；金藻门1属1种；蓝藻门1属2种。浮游植物平均细胞丰度为6.02×104cells·m－3，呈现近岸区域高于远岸区域的平面分布格局。其中硅藻在细胞丰度上占有优势，其次为甲藻。调查区浮游植物的生态类型多为热带暖水性类群和广布性类群，部分大洋性物种。优势种为菱形海线藻（Thalassionema nitzschioides）、笔尖形根管藻（Rhizosolenia styliformis）、双凹梯形藻（Climacodium biconcavum）、距端假管藻（Pseudosolenia calcar－avis）和伏氏海线藻（Thalassionema frauenfeldiinfeldii）。固氮蓝藻铁氏束毛藻（Trichodesmium thiebautii）在调查海域广泛分布，主要集中在海南岛东部以北近岸和吕宋海峡海域，以E601站最多，高达1.06×107cells·m－3，部分站位也有少数红海束毛藻（Trichodesmium erythraeum）的分布。调查区浮游植物多样性程度较高，与细胞丰度平面上呈相嵌分布，仅在近岸出现低值。

浮游植物；群落结构；南海北部；夏季

浮游植物是海洋中最重要的初级生产者，其数量多寡和分布直接能够体现出该海域初级生产力水平。由于海洋浮游植物个体小，生命周期短，其群落对环境变化较敏感，所以研究其群落特征是研究海区其他生态和环境问题的基础［1］。对于了解海区生产力水平，合理利用海洋生物资源具有重要的意义。

南海北部是中国海的深海生态系统的典型海域，研究其中浮游植物群落是生态系统其他相关研究的基础。关于南海浮游植物群落的研究早在20世纪70年代就已开始［2］，近年来的研究主要针对近海环境变化等过程为主对南海各海湾和养殖水域浮游植物群落的分析［3，4］，也有针对近海环境变化对浮游植物群落影响的分析［5－7］。彭欣等结合物理－化学过程从浮游植物生长的动力学上对浮游植物生物量分布的影响与机制进行了研究［8］。对于南海北部的浮游植物群落研究一直较少，特别是相关的浮游植物定量分析资料［9－11］，（1）。由于南海北部浮游植物细胞丰度很低，因此对于小型浮游植物（＞20μm，microphytoplankton）可以通过网采样品的半定量分析进行有益补充。本文基于2009夏季“中国近海碳收支、调控机理及生态效应研究”项目所获南海北部网采样品，分析了此区域网采浮游植物（＞76μm，netz－phytoplankton）的丰度，阐明该海区浮游植物的种类组成和分布特点，作为采水样品定量分析结果的一个有益补充，以期为研究南海生态系统及其相关环境、资源问题提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 采样站位

图1 南海北部采样站位Fig.1 Sampling stations in the northern South China Sea

于2009年7月19日～8月16日，搭乘东方红－2号，在南海北部海域（18°N～22°30′N，109°30′E～120°30′E）进行了水文、气象、化学和生物的综合调查，共设置拖网站位33个（见图1）。浮游植物采样按照《海洋调查规范》［12］进行，采样工具为小型浮游生物网（网口直径为37 cm，网口面积为0.1 m2，网身长270 cm，网目为76μm），采样方式为在每个调查站位自底层至表层垂直拖网1次（水深超过200 m时，自200 m水深垂直拖网）。样品用2%中性甲醛固定，实验室内浮游植物样品经浓缩，取0.25 m L亚样品在本实验室的Palmer－Maloney型计数框中于Nikon YS100研究显微镜下，进行浮游植物物种鉴定和细胞计数。浮游植物中文及拉丁文种名更改参考孙军等［13］。

1.2 浮游植物群落计算方法

物种多样性指数的计算采用香浓－威纳（H′，Shannon－Wiener index）［14］，其计算公式为：

物种丰富度Margalef指数（dMa）［14］计算公式为：

物种均匀度指数（J）采用Pielou［14］的计算公式：

式中：S为样方种数。

优势度（Y）计算公式为：

式中：ni为第i个种的个体数；N为每种出现的总个体数；fi为频度，即该种在各站位出现的频率。

2 结果与分析

2.1 浮游植物物种组成

调查区网采浮游植物样品经初步鉴定共有180种（包括变种及变形），隶属4门54属，其中硅藻门35属93种（占所有物种的51.67%）；甲藻门17属84种（占所有物种的46.67%）；金藻门1属1种；蓝藻门1属2种；硅藻门中以角毛藻属（Chaetoceros）物种最多（19种），根管藻属Rhizosolenia次之（17种）；优势种为洛氏角毛藻（Chaetoceros lorenzianus）、旋链角毛藻（Chaetoceros pseudocuvisetus）、笔尖形根管藻（Rhizosolenia styliformis）、距端假管藻（Pseudosolenia calcar－avis）等，甲藻门中物种较多的有角藻属（Ceratium）（50种）和原多甲藻属（Protoperidinium）（7种），以梭状角藻刚毛变种（Ceratium fusus var.seta）、苏门答腊角藻变形（Ceratium sumatranum f.angulatum）、脚膜原多甲藻（Protoperidinium fatulipes）等为主。小等刺硅鞭藻（Dictyocha fibula）在个别站位也有出现。调查区浮游植物的生态类型多为热带暖水性类群和广布性类群，部分为暖水性物种或大洋性物种，表现为热带、亚热带区系性质，这一结果与其他研究者对南海其他海区调查的研究结果基本一致［2，9－11］，（1）。

2.2 浮游植物细胞丰度及平面分布

2.2.1 浮游植物细胞丰度特征 调查区浮游植物其细胞丰度介于（0.363～54.199）×104cells·m－3，平均为6.023×104cells·m－3。硅藻占细胞丰度的比例最大，介于（0.208～53.558）×104cells·m－3，平均为5.609×104cells·m－3。其次为甲藻，其细胞丰度介于（0.111～1.525）×104cells·m－3，平均为0.414×104cells·m－3。浮游植物细胞丰度同2004年8～9月历史准同期水样资料［10］相比较相差1 900多倍（见表1），同1985年6月历史准同期水样资料［15］相比较相差近7倍，这主要是由于采样分析方法和采样区域的差异造成的。

表1 调查区浮游植物细胞丰度与历史资料的比较Table 1 Comparison with historical data of phytoplankton cell abundance in survey area

2.2.2 浮游植物细胞丰度的平面分布 浮游植物细胞丰度的高值区位于珠江口近岸水域（见图2）以及海南岛附近，并沿离岸的方向逐渐降低，在离岸的水域及调查区南部水域丰度较低，硅藻细胞丰度分布趋势与浮游植物大致相同。甲藻细胞丰度的高值区位于海南岛东北近岸，调查区东北部和南部水域。浮游植物群落中硅藻和甲藻所占的比重是个重要的结构指数，一般来说，高的甲藻比重预示着甲藻可以大量生长进而导致赤潮的暴发［19］。本次调查中，浮游植物群落中硅藻与甲藻比率如图2d，其低值出现在海南岛东北部近岸，在这一近岸区浮游甲藻的群落结构主要由梭状角藻刚毛变种，钩梨甲藻异肢变种（Pyrocystis hamulus var.inaequalis）构成。在调查区中部大范围内，浮游植物物种稀少，细胞丰度很低。夏季南海盛行西南季风，南海总环流大致呈反气旋型，柴扉等［20］认为在夏季西南季风期间，海南岛东部存在反气旋涡，导致营养盐贫乏区浮游植物物种稀少，细胞丰度降低。

图2 南海北部浮游植物细胞丰度（×104 cells·m－3）及硅甲藻比率Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance（×104 cells·m－3）and diatom to dinoflagellate ratio in northern South China Sea

此外，调查发现，具有固氮作用的铁氏束毛藻（Trichodesmium thiebautii）在整个调查区内处于绝对优势种地位（见图3），铁氏束毛藻的藻丝体丰度介于（0.048～9.687）×104trichomes·m－3，平均为1.404×104trichomes·m－3；细胞丰度介于（0.035～10.600）×106cells·m－3，平均为1.257×106cells·m－3，其分布主要位于广东近岸水域，以及吕宋海峡西部海域。其分布格局可能与黑潮水通过吕宋海峡的入侵有一定关系。在夏季西南季风影响下，高温高盐的黑潮水容易通过吕宋海峡进入南海，使得局部海域浮游硅藻和甲藻的物种和丰度发生变化［17，21］，束毛藻也随之进入南海。

图3 南海北部铁氏束毛藻藻丝体和细胞丰度Fig.3 Horizontal distribution of Trichodesmium thiebautii filament and cell abundance in northern South China Sea

2.3 优势种细胞丰度的平面分布

此次调查中浮游植物优势种的分布如图4所示。调查区菱形海线藻（Thalassionema nitzschioides）细胞丰度介于（0.107～427.405）×103cells·m－3，平均为21.245×103cells·m－3，主要分布在海南岛东部沿岸及珠江口东南部的调查海域；笔尖形根管藻（Rhizosolenia styliformis）细胞丰度介于（0.069～11.537）×103cells·m－3，平均为1.456×103cells·m－3，高值区位于调查区东北部近岸水域；双凹梯形藻（Climacodium biconcavum）细胞丰度介于（0.107～7.324）×103cells·m－3，平均为1.384×103cells·m－3，在海南岛东部沿岸海域，菲律宾西北部调查海域及珠江口东南部的调查海域均有分布；距端假管藻（Pseudosolenia calcar－avis）细胞丰度介于（0.056～17.395）×103cells·m－3，平均为1.496×103cells·m－3，伏氏海线藻（Thalassionema frauenfeldii）细胞丰度介于（0.053～14.191）×103cells·m－3，平均为1.180×103cells·m－3，与距端假管藻和菱形海线藻的分布大致相同。菱形海线藻和笔尖形根管藻在调查海区中分布广泛，在近岸和外海区域的多个站点均有出现，其出现频率相对较高（见表2），笔尖形根管藻优势度虽不高，但在多个站点成为优势种。

表2 调查区浮游植物优势种Table 2 Phytoplankton dominant species in the survey area

图4 南海北部浮游植物优势种细胞丰度（×103 cells·m－3）的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of dominant species in northern South China Sea（×103 cells·m－3）

2.4 群落特征指数分析

群落物种多样性是群落组织独特的生物学特征，它反映了群落特有的物种组成和个体丰度特征，与生态系统的稳定性有着密切的关系。本文采用Shannon－Weiner指数和Pielou物种均匀度指数对浮游植物的群落结构进行综合分析，前者多用于反应群落结构的复杂程度，而后者能较好的反应群落的均匀度。此外，运用Margalef指数对物种数的依赖程度进行分析，它能充分反映物种的分布情况［14］。

调查区浮游植物群落的多样性指数如图5所示，Shannon－Weiner指数介于1.120～5.156，平均值为4.295，高值区分布在海南岛东中部海域，LE05站附近达最高值5.156，高值区调查站位的共同特点是物种数较多，有多个优势种且每个优势种的优势度相差不大，群落结构比较复杂；而在广东近岸存在低值区，与浮游植物细胞丰度分布的高值区相对应，分析近岸样品，发现多为单一或几个物种形成优势，群落结构相对简单。均匀度指数介于0.251～0.944，平均为0.810，其分布趋势与Shannon－Weiner指数分布比较相似，近岸存在低值区，高值区位于海南岛东部及调查区中部，最高值在S503附近达到0.944，其次为LE04和E607站，分别为0.925和0.919；同其他海区相比较这2个指数处于较高水平［19，22－24］。Margalef物种丰富度指数介于1.812～5.856，平均为3.965，高值区位于海南岛东中部海域及吕宋海峡以西海域，而低值区位于调查区中部和近岸海域。

图5 南海北部群落多样性指数的平面分布Fig.5 Horizontal distribution of phytoplankton community diversity indices in northern South China Sea

2.5 浮游植物与环境因子的关系

对所获取的环境因子资料（主要有温度、盐度、硝酸盐、磷酸盐及硅酸盐等）进行了水柱积分，并运用Pearson相关性分析了浮游植物与环境因子的关系（见表3）。浮游植物细胞丰度、硅藻丰度及2种优势物种（距端假管藻和伏氏海线藻）的细胞丰度都与磷酸盐有显著的正相关关系，而跟盐度有显著的负相关关系，同时这2种优势物种还与硝酸盐表现出负相关。值得注意的是，甲藻和束毛藻的丰度与各种环境因子的相关性不明显，可能是甲藻高值主要出现在琼东近岸，受到琼东上升流的影响较大；束毛藻主要生长在真光层及以上海水中，较高的光照强度能够满足其生长的需要［25］。一般认为20℃是束毛藻正常生长的最低温度［26］，但是仅仅从温度方面考虑很难解释束毛藻的分布特点。束毛藻的分布和生物量特点可能是多种环境因子共同作用的结果。

表3 浮游植物细胞丰度与环境因子的Pearson相关性Table 3 Pearson correlation analysis between phytoplankton cell abundance and environmental factors

3 结论

通过对南海北部2009年夏季浮游植物群落特征的分析发现：

（1）夏季南海北部海域的浮游植物群落中，种类数最多的硅藻类，约占51.67%，调查海区浮游植物平均细胞丰度为6.023×104cells·m－3，硅藻类浮游植物无论在种类数还是细胞丰度上均占据了主导地位。浮游植物优势种以硅藻类为主：菱形海线藻，笔尖形根管藻，双凹梯形藻，距端假管藻，伏氏海线藻，长海毛藻，太阳漂流藻，洛氏角毛藻等，对浮游植物群落种类组成的变化起着支配作用。

（2）整个调查区浮游植物群落的多样性程度较高，仅在近岸海域出现低值。与浮游植物细胞丰度分布呈镶嵌分布模式。

（3）蓝藻类中固氮的铁氏束毛藻为本次调查中细胞丰度最大的物种，主要集中于海南岛东部近岸及吕宋海峡以西，以E601站最大，高达1.06×107cells·m－3，其分布受水团和海流的影响。

（4）通过与历史资料的比较发现，调查期间南海北部浮游植物丰度有明显的下降，这可能与多种因素有关，但浮游植物仍以硅藻为主、甲藻次之，浮游植物丰度总的平面分布格局变化不明显。

（5）对浮游植物与环境因子进行相关性分析发现：浮游植物及硅藻细胞丰度与磷酸盐有显著的正相关关系，而与盐度有显著的负相关性。

致谢：本文拖网样品采集得到栾青杉、何青、靳少非、宋书群的帮助，蔡平河、翟惟东及东方红II号船长和船员提供采样支持，特致谢忱！

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Netz－Phytoplankton Community in the Northern South China Sea in Summer 2009

GONG Xiang－Zhong1，MA Wei1，TIAN Wei1，SUN Jun2，3
（1.College of Marine Life Science，Ocean University of China，Qingdao 266003，China；2.College of Marine Science and Engineering，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；3.Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin 300457，China）

The preliminary study of netz－phytoplankton was based on the investigation in the northern South China Sea（18°N～22°30′N，109°30′E～120°30′E）in summer 2009.4 phyla and 54 genera including 180 species（including the and form）were found in the survey area，in which diatoms were predominant and coexisted with dinoflagellates.The average cell abundance of phytoplankton was 6.02×104cells·m－3，which decreased in number from coastal area to offshore.Most of the phytoplankton ecological type was warm－water，temperate－coastal，and tropical species，while oceanic species were rarely presented.The dominant species were Thalassionema nitzschioides，Rhizosolenia styliformis，Climacodium biconcavum，Pseudosolenia calcar－avis，and Thalassionema frauenfeldii.Trichodesmium thiebautii，a nitrogen－fixation species，was widely distributed in the survey area and mainly concentrated in the northeast of Hainan coastal zone and Luzon strait，with the maximum abundance of 1.06×107cells·m－3at station E601.Trichodesmium erythraeum was also commonly distributed.The horizontal distribution of diversity indexes was contrarily with phytoplankton cell abundance，and the diversity level of phytoplankton community in survey area was high.with a low valae in the inshore area.

phytoplankton；community structure；northern South China Sea；summer

Q948.1

A

1672－5174（2012）04－048－07

国家重点基础研究发展规划项目（2009CB421202）；自然科学基金重点项目（90711006）；中科院知识创新工程重要方向项目（KZCX2－YW－QN205）资助

2011－04－22；

2011－07－18

宫相忠（1963－），男，教授，主要从事海洋植物学研究。

＊＊通讯作者：E－mail：phytoplankton＠163.com（1）李欣，孙军，田伟，等.2009年夏季南海北部的浮游植物群落［J］.海洋科学，待刊.

责任编辑 朱宝象