土壤干旱胁迫对酸枣叶片黄酮类代谢及某些生长和生理指标的影响

2011-12-31王改利贺少轩周雪洁梁宗锁

植物资源与环境学报 2011年3期

王改利，魏忠，贺少轩，周雪洁，梁宗锁

酸枣〔Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa（Bunge） Hu ex H.F.Chow〕系鼠李科（Rhamnaceae）落叶灌木或小乔木，耐旱性强［1］且其生态幅很广，从湿润的东海海滨到极度干旱的新疆均能正常生长［2］，是广泛分布于中国北方诸省区的野生药用植物资源［3］。关于酸枣的研究大多集中于其各部位的化学成分分析。李兰芳等［4］报道了酸枣叶中至少含有4个黄酮类化合物，且以芦丁为主。

土壤含水量不仅影响植物基础代谢和生长发育［5］，而且对植物次生代谢产物的含量也有一定的影响［6-7］。长期以来，人们对由水分胁迫带来的植物形态、生物量和生理代谢的变化以及信号传导的分子生物学机制进行了广泛研究［8-10］。对大多数植物而言，次生代谢产物的合成往往受制于其所处环境的变化，并以此决定合成次生代谢产物的种类和数量。也就是说，次生代谢产物在植物体内的合成和积累是在植物具有相关基因的基础上、在一定的环境条件诱导下共同作用的结果［11］。

酸枣叶片中黄酮类代谢途径是其主要的次生代谢途径，但土壤含水量对酸枣叶片中黄酮类成分的合成和积累的影响及黄酮类代谢在酸枣叶片中的作用还未见报道。本研究以不同土壤相对含水量对1年生酸枣叶片生理代谢及主要次生代谢产物含量的影响为基点，研究了黄酮类代谢在酸枣叶片适应干旱胁迫中的作用，以期从更深的层次探讨植物与环境的内在联系，为全面、深入认识植物与环境的相互关系提供新的研究途径；同时也为更有效、合理地利用植物的次生代谢产物提供有力的证据［12］。此外，可以在将酸枣作为水土保持树种、改善生态环境的同时充分利用其药用价值，达到综合可持续利用酸枣资源的目的。

1 材料和方法

1.1 材料

供试酸枣仁采自陕西延安酸枣基地，经西北农林科技大学张跃进副教授鉴定系鼠李科植物酸枣的干燥成熟种子。

所用仪器：Waters1525二元高效液相色谱仪（美国Waters公司）；Waters2996二极管阵列检测器（美国Waters公司）；C18色谱柱（250 mm×4.6 mm，5μm）；Empower2色谱分析软件（美国Waters公司）；UPT-II20T优普超纯水机（上海优普科技公司）；岛津UV-1700型紫外可见分光光度计（日本岛津公司）；KQ-250B型超声波清洗器（昆山市超声仪器有限公司）。

所用试剂：甲醇、乙腈、冰乙酸和磷酸均为色谱纯，其中甲醇和乙腈购自美国Fisher Scientific公司；冰乙酸和磷酸购自天津市科密欧化学试剂有限公司；芦丁（批号：100080-200707，纯度98％）和槲皮素（批号：100081-200406，纯度97.3％）标准品均购自中国食品药品检定研究院。

1.2 方法

1.2.1 干旱胁迫处理及生长和生理指标测定方法挑选颗粒饱满、无虫害、大小一致的酸枣仁，用质量浓度0.8 g·L-1GA3溶液浸泡24 h，蒸馏水冲洗干净；于2010年3月播种于高27 cm、上口径35 cm、下口径22 cm的塑料桶内，每桶播种12粒酸枣仁；栽培基质为W（过筛土）∶W（蚯蚓粪）∶W（细沙）=3∶1∶1的混合基质，田间最大持水量为28％；首次浇透水后待萌芽。盆栽桶置于中国科学院水利部水土保持研究所透光防雨棚内，栽培期间进行适当的人工除草。

土壤含水量设置3个处理，分别为田间最大持水量的75％（对照，适宜水分）、55％（中度干旱）和35％（重度干旱），即土壤相对含水量分别为75％、55％和35％。幼苗生长1个月后进行间苗，每桶保留6株，每个处理15桶，每处理共计90株。于5月中下旬进行胁迫处理，不浇水，待土壤水分自然耗至田间最大持水量的75％、55％和35％后开始干旱胁迫处理（即2010年5月26日），通过称取盆栽桶质量的方法控制土壤含水量。

从2010年6月15日开始，每个处理组选取6条长势一致的枝条进行标记，每隔15 d测定标记枝条的长度，各测定3次并取平均值；从2010年7月1日开始每隔15 d测定1次叶片相对含水量，于每个采样日的早上采集第3～5叶位的成熟叶片，立即带回实验室测定叶片相对含水量。

胁迫处理60 d后终止胁迫，对各处理组均采样，用于丙二醛和可溶性蛋白质含量以及苯丙氨酸解氨酶活性的测定。同时，对重度干旱（土壤相对含水量35％）处理组进行复水处理（复水至土壤相对含水量75％），在复水的第1天至第4天每天采样测定丙二醛和可溶性蛋白质含量以及苯丙氨酸解氨酶活性，每个处理重复测定3次。

叶片相对含水量的测定采用烘干法［13］138-139；枝条长度采用游标卡尺测量；丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法［13］176-177；可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法［13］171-172；苯丙氨酸解氨酶活性的测定参照文献［14］的方法。

1.2.2 黄酮类成分含量的测定方法于干旱胁迫处理结束后及复水7d后采样，用于总黄酮、芦丁和槲皮素含量的测定。取酸枣地上部分，立即于105℃杀青30 min，然后收集叶片，在60℃条件下干燥至恒质量，粉碎后过60目筛，备用。

1.2.2.1 总黄酮标准曲线的绘制和样品溶液制备及测定采用硝酸铝-亚硝酸钠比色法［13］181-182测定总黄酮含量，以芦丁为标准品，于510 nm处测量吸光值，以芦丁质量浓度（mg·L-1）为横坐标（x）、吸光度为纵坐标（y），得到标准曲线回归方程y=0.0116x+0.0096（R2=0.999）。

称取前述粉末样品每份约0.100 g，每个处理称取3份，即每个处理3个重复，分别加入8 mL体积分数70％乙醇，70℃超声（工作频率40 kHz）提取35 min，用体积分数70％乙醇补足至超声处理前的质量，摇匀静置，上清液按照标准曲线的测定方法测定吸光值，根据标准曲线计算样品中总黄酮的含量。

1.2.2.2 芦丁标准曲线的绘制和样品溶液制备及测定参照文献［15］的HPLC法测定芦丁含量。取芦丁标准品适量，精密称定后用甲醇配制成质量浓度0.1 mg·mL-1的芦丁标准品溶液，并用甲醇稀释成一系列梯度标准溶液，按照下述色谱条件进行HPLC测定并计算峰面积积分值。色谱条件：流动相为V（乙腈）∶V（体积分数2％冰乙酸）=25∶75混合溶液，等度洗脱10min，流速1mL·min-1；柱温30℃；检测波长257 nm；进样量20μL。以峰面积为横坐标（x）、芦丁质量（μg）为纵坐标（y），得到芦丁的标准曲线回归方程y=7×10-7x（R2=0.990）。

精确称取前述粉末样品每份0.125 g，每个处理称取3份，即每个处理3个重复，分别加入12 mL甲醇，静置过夜，于30℃超声提取1.5 h，用甲醇定容至25 mL，混匀后用0.45μm滤膜过滤，滤液按照芦丁标准曲线的色谱条件进行HPLC测定，根据标准曲线计算样品中的芦丁含量。

1.2.2.3 槲皮素标准曲线的绘制和样品溶液制备及测定参照文献［16］的HPLC法测定槲皮素含量。精密称取槲皮素标准品适量，用甲醇配制成质量浓度195 mg·L-1的槲皮素标准溶液，并用甲醇稀释成一系列梯度标准溶液，按照下述色谱条件进行HPLC测定并计算峰面积积分值。色谱条件：流动相为V（甲醇）∶V（体积分数0.02％磷酸）=50∶50混合溶液，等度洗脱20 min，流速1 mL·min-1；柱温30℃；检测波长360 nm；进样量20μL。以槲皮素质量浓度为横坐标（x）、峰面积为纵坐标（y），得到槲皮素的标准曲线回归方程y=5×107x-61311（R2=0.999）。

称取前述粉末样品每份0.6250 g，每个处理称取3份，即每个处理3个重复，分别加入2.5 mL甲醇，静置过夜，于30℃超声提取1.5 h，用甲醇补足至超声处理前的质量，提取液经0.45μm滤膜过滤，滤液按照槲皮素标准曲线的色谱条件进行HPLC测定，根据标准曲线计算样品中的槲皮素含量。

1.3 数据分析

采用Excel2003软件对实验数据进行整理，用DPS7.55数据分析软件进行统计分析和显著性检验。

2 结果和分析

2.1 干旱胁迫对酸枣叶片中苯丙氨酸解氨酶活性和黄酮类成分含量的影响

经不同程度土壤干旱胁迫处理及复水处理后，酸枣叶片中苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性及黄酮类成分的含量见表1。由表1可以看出：随土壤相对含水量的降低，酸枣叶片中PAL活性呈现逐渐增加的趋势。对照（适宜水分，土壤相对含水量75％）和中度干旱（土壤相对含水量55％）处理组间PAL活性差异不显著，重度干旱（土壤相对含水量35％）处理组的PAL活性显著高于对照及中度干旱处理组，重度干旱且复水7d后PAL活性显著低于复水前，但仍高于对照。PAL是苯丙烷类代谢途径的关键酶和限速酶，因而，干旱胁迫条件下酸枣叶片PAL活性增加的原因可能与苯丙烷类代谢加强有关。

与对照相比，中度干旱胁迫条件下酸枣叶片中总黄酮和芦丁含量分别显著和极显著增加；而与中度干旱处理组相比，重度干旱胁迫条件下总黄酮和芦丁含量分别显著和极显著减少；经重度干旱胁迫后复水处理7d的酸枣叶片总黄酮和芦丁含量较复水前分别显著和极显著增加。说明中度干旱胁迫有利于酸枣叶片黄酮类成分的积累，重度干旱胁迫则导致黄酮类成分含量的下降。分析其原因可能是：在中度干旱胁迫条件下酸枣叶片PAL活性增强，黄酮类合成增加；而在重度干旱条件下，一方面黄酮类合成代谢减弱，另一方面芦丁在芦丁糖苷酶的作用下降解，为植株的生长提供能量，一定程度上起到缓解土壤干旱胁迫的作用。

与对照相比，在中度干旱条件下酸枣叶片中槲皮素含量几乎无显著变化；但在重度干旱条件下，槲皮素含量显著低于中度干旱处理组和对照；经重度干旱胁迫后复水7d的酸枣叶片的槲皮素含量显著高于复水前，但与中度干旱处理组和对照无显著差异。分析其原因可能与重度干旱胁迫条件下槲皮素的降解有关。

表1 土壤干旱胁迫对酸枣叶片中苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性和黄酮类成分含量的影响（±SD）1）Table1 Effect of drought stress in soil on PAL activity and flavonoids content in leaf of Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa（Bunge）Hu ex H.F.Chow（±SD）1）

1）同列中不同的小写或大写字母分别表示差异显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）Different small letters or capitals in the same column indicate the significant（P＜0.05）or extremely significant（P＜0.01）differences，respectively.2）CK：对照（土壤相对含水量75％）Control（75％relativewater content in soil）；MD：中度干旱胁迫（土壤相对含水量55％）Moderate drought stress（55％relative water content in soil）；SD：重度干旱胁迫（土壤相对含水量35％）Heavy drought stress（35％relativewater content in soil）；R7：经重度干旱胁迫后复水第7天In the7th day of rehydration treatment after heavy drought stress.

处理2） Treatment2） PAL活性/U·g-1·h-1 PAL activity 总黄酮含量/mg·g-1 Total flavonoids content 芦丁含量/mg·g-1 Rutin content 槲皮素含量/μg·g-1 Quercetin content CK 9910.61±901.28b 3.55±0.05c 3.38±0.20D 98.58±8.36a MD 11195.52±40.88b 3.77±0.14b 6.00±0.23A 98.24±1.78a SD 12549.33±512.21a 3.39±0.11c 4.40±0.18C 85.04±4.20b R7 10828.16±921.04b 4.23±0.08a 5.45±0.10B106.67±7.83a

2.2 干旱胁迫对酸枣枝条生长的影响

土壤干旱条件下酸枣幼苗枝条长度的动态变化见表2。由表2可以看出：对照组不同生长时间段酸枣枝条的长度均最长；中度干旱胁迫条件下，不同生长时期的酸枣枝条长度小于对照；重度干旱胁迫条件下，不同生长时期的酸枣枝条长度最短。除9月13日外，各生长时期对照组、中度干旱和重度干旱胁迫处理组间枝条长度均有极显著差异（P＜0.01）。在整个胁迫处理期间，对照组及各处理组酸枣枝条长度均随生长时间的延长呈逐渐增加的趋势；9月份以后酸枣生长缓慢，对照组与中度干旱处理组间酸枣枝条长度差异不显著，但均极显著高于重度干旱处理组。

2.3 干旱胁迫对酸枣叶片相对含水量的影响

土壤干旱胁迫条件下酸枣叶片相对含水量的变化见表3。由表3可以看出：不同生长时期酸枣叶片相对含水量存在差异，但均随土壤相对含水量的降低而下降且降幅不大，均能维持在较高的水平；且同一时期不同处理组间的酸枣叶片相对含水量差异不显著（P＞0.05）。说明酸枣对干旱胁迫有较强的适应能力。

表2 土壤干旱胁迫条件下酸枣枝条长度的变化（±SD）1）Table2 Change of branch length of Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa（Bunge）Hu ex H.F.Chow under drought stress in soil（±SD）1）

1）同列中不同的大写字母表示差异极显著（P＜0.01）Different capitals in the same column indicate the extremely significant difference（P＜0.01）.2）CK：对照（土壤相对含水量75％）Control（75％relative water content in soil）；MD：中度干旱胁迫（土壤相对含水量55％）Moderate drought stress（55％relative water content in soil）；SD：重度干旱胁迫（土壤相对含水量35％）Heavy drought stress（35％relative water content in soil）.

处理2） Treatment2）不同日期（MM-DD）枝条长度/cm Branch length at different dates（MM-DD）06-15 06-30 07-15 07-30 08-14 08-29 09-13 CK 7.07±0.31A 9.00±0.30A 11.30±0.70A 13.77±0.25A 15.33±0.76A 15.43±0.40A 15.73±0.55A MD 5.50±0.10B 6.40±0.46B 9.03±0.45B 10.90±0.36B 12.43±0.60B 13.10±0.36B 15.03±0.25A SD 4.00±0.20C 4.97±0.25C 6.27±0.25C 7.00±0.20C 8.20±0.26C 8.90±0.36C 9.23±0.35B

表3 土壤干旱胁迫条件下酸枣叶片相对含水量的变化（±SD）1）Table3 Change of relative water content in leaf of Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa（Bunge）Hu ex H.F.Chow under drought stress in soil（±SD）1）

1）同列中相同的小写字母表示差异不显著（P＞0.05）Same small letters in the same column indicate no significant difference（P＞0.05）.2）CK：对照（土壤相对含水量75％）Control（75％relative water content in soil）；MD：中度干旱胁迫（土壤相对含水量55％）Moderate drought stress（55％relative water content in soil）；SD：重度干旱胁迫（土壤相对含水量35％）Heavy drought stress（35％relative water content in soil）.

处理2） Treatment2）不同日期（MM-DD）叶片相对含水量/％ Relative water content in leaf at different dates（MM-DD）07-01 07-16 07-31 08-15 08-30 CK 71.90±4.05a 86.49±3.60a 79.81±6.22a 91.30±4.29a 85.23±3.96a MD 70.02±3.33a 85.10±3.40a 78.21±5.34a 85.70±3.47a 84.17±3.27a SD 64.90±2.80a 80.18±4.79a 74.55±4.11a 84.06±2.73a 77.01±5.48a

在整个干旱胁迫处理期间，随着时间的延长对照组与处理组的酸枣叶片相对含水量变化均呈“M”型，其原因可能与实验期间的气温、降雨量和酸枣生长速率有关。7月上旬气温偏低、降雨量小，酸枣生长缓慢，叶片相对含水量相对较低；7月中旬前后酸枣进入快速生长期，气温逐渐升高，7月中旬和8月中旬的气温适宜酸枣生长，且雨水充足，酸枣叶片相对含水量相对较高；而7月下旬降雨少、气温较高，叶片蒸腾速率较快，叶片相对含水量则有所下降，形成了“M”型的变化趋势。

2.4 土壤干旱胁迫对酸枣叶片丙二醛和可溶性蛋白质含量的影响

经土壤干旱胁迫处理及复水后酸枣叶片丙二醛和可溶性蛋白质的含量见表4。由表4可以看出：随着土壤相对含水量的降低，酸枣叶片中丙二醛含量呈增加趋势，而可溶性蛋白质含量则呈下降趋势；中度干旱条件下酸枣叶片丙二醛含量高于对照、可溶性蛋白质含量低于对照，但差异不显著（P＞0.05）；而重度干旱条件下叶片丙二醛含量显著高于对照，可溶性蛋白质含量则显著低于对照。说明重度干旱胁迫使酸枣叶片脂质过氧化程度加剧、蛋白质合成受阻，导致叶片丙二醛含量显著增加、蛋白质含量降低，但适度的干旱胁迫对酸枣叶片蛋白质合成无显著影响。

表4 土壤干旱胁迫对酸枣叶片丙二醛和可溶性蛋白质含量的影响（±SD）1）Table4 Effect of drought stress in soil on contents of MDA and soluble protein in leaf of Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa（Bunge） Hu ex H.F.Chow（±SD）1）

1）同列中不同的小写字母表示差异显著（P＜0.05）Different small letters in the same column indicate the significant difference（P＜0.05）.2）CK：对照（土壤相对含水量75％）Control（75％relative water content in soil）；MD：中度干旱胁迫（土壤相对含水量55％） Moderate drought stress（55％relative water content in soil）；SD：重度干旱胁迫（土壤相对含水量35％）Heavy drought stress（35％ relative water content in soil）；R1-R4：经重度干旱胁迫后复水第1天至第4天From the1st to the4th days of rehydration treatment after heavy drought stress.

处理2） Treatment2）丙二醛含量/mmol·g-1 MDA content 可溶性蛋白质含量/mg·g-1 Soluble protein content CK 2.33±0.19d 65.91±1.74a MD 2.52±0.16cd 63.68±2.22a SD 2.85±0.36c 59.31±0.55b R1 4.29±0.34a 49.88±3.04d R2 2.36±0.13d 53.59±1.17c R3 3.39±0.28b 53.86±0.43c R4 2.38±0.18d 55.92±1.71c

由表4还可见：重度干旱胁迫后复水1～4 d，随复水天数的增加，丙二醛含量呈先降后增再降的趋势，可溶性蛋白质含量则呈先降低后逐渐增加的趋势。在复水第1天，叶片的丙二醛含量显著高于复水前、可溶性蛋白质含量显著低于复水前（P＜0.05）；复水的第2天至第4天，丙二醛含量显著低于复水第1天，可溶性蛋白质含量则显著高于复水第1天。可能的原因是：经过长时间的胁迫处理后酸枣对干旱的土壤环境有所适应，而复水处理致使土壤含水量陡然增加，反而对酸枣造成了一定的影响。

3 讨论和结论

植物体内次生代谢产物的合成与积累需要环境条件的诱导［17］。对大多数植物而言，次生代谢产物的合成和积累与其所处的环境条件密切相关，只有在特定的环境条件下才能合成特定的次生代谢产物，或者显著地增加特定次生代谢产物在植物体内的含量。

水分是植物生长发育不可或缺的条件，土壤中水分含量的高低对药用植物体内的次生代谢产生影响，进而影响有效成分的含量［6-7］。酸枣叶片中次生代谢产物主要是黄酮类成分，在植物体内，黄酮类成分具有光保护、减轻紫外辐射、抗病［18］、抗氧化［19］、提高细胞内谷胱甘肽水平［20］等多种功能。另外，在植物遭受非生物胁迫时，可能通过黄酮类的合成来消耗过剩的磷酸丙糖、ATP和NADPH，从而作为植物体内能量的安全阀［21］，暂时缓解非生物胁迫对植物体造成的伤害［22］。

研究结果显示：土壤中水分供应越少酸枣叶片相对含水量越低，但同一时期对照组（适宜水分，土壤相对含水量75％）、中度干旱（土壤相对含水量55％）和重度干旱（土壤相对含水量35％）处理组间叶片相对含水量无显著差异（P＞0.05），说明在土壤干旱条件下酸枣能够维持较高的叶片相对含水量。随着土壤相对含水量的降低，酸枣叶片中可溶性蛋白质含量下降，说明蛋白质合成速率下降，酸枣的初生代谢受到抑制，生长减缓。

与对照相比，中度干旱条件下酸枣叶片中总黄酮和芦丁含量分别显著和极显著增加，说明土壤干旱有利于酸枣叶片中黄酮类成分的积累，与文献［23-24］报道的研究结果相一致。在适度干旱条件下，植物的生长受到限制，大量的光合产物积累在体内，植物利用这些“过剩”的光合产物合成含碳的次生化合物（如萜类）［25］，基于这一原因黄酮类成分的含量有所增加。植物体内的次生代谢产物一般是对外界非生物胁迫的响应，可以增强植物的抗逆性，如双吡咯烷类生物碱含量高的高羊茅（Festucaelata Keng ex E.Alexeev）的耐旱性强于生物碱含量低的高羊茅［26］。本实验中，对照和中度干旱处理间酸枣叶片丙二醛含量无显著差异，可能是因为随土壤相对含水量降低苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性增加，叶片中黄酮类代谢增强，导致中度干旱条件下总黄酮和芦丁含量升高，而黄酮类成分的抗氧化作用在一定程度上缓解了水分胁迫导致的膜脂过氧化作用。

酸枣叶片中芦丁含量丰富，重度干旱条件下酸枣叶片中总黄酮和芦丁含量分别显著和极显著低于中度干旱。其原因可能是：一方面重度干旱条件下芦丁发生降解；另一方面重度干旱胁迫导致光合产物和其他原料供应受限，使植物含碳次生化合物的合成受到限制，表现为总黄酮和芦丁含量显著降低。这和李霞等［27］对生物碱的研究结果相一致。

当土壤相对含水量从55％降至35％时，酸枣叶片的光合系统可能遭受破坏，光合能力以及从源器官转移同化物的能力降低，尤其在幼嫩叶片中更是如此。Suzuki等［28］的研究结果表明：在水分胁迫条件下，苦荞〔Fagopyrum tataricum（L.）Gaertn.〕叶中的芦丁降解酶活性可以在短时间内提高158％，在芦丁降解酶的作用下芦丁生成槲皮素和芸香糖。而本实验结果则显示：当土壤相对含水量从55％降至35％时，芦丁及槲皮素含量均极显著降低。在重度干旱胁迫条件下芦丁发生了降解，虽然其降解产物为芸香糖和槲皮素，但因为干旱胁迫的加剧导致了同化物产生以及转运能力降低，而芸香糖作为二糖可以提供呼吸基质，槲皮素则是愈创木酚过氧化物酶的合适底物［29-30］，可以在愈创木酚过氧化物酶的作用下进一步降解，表现为芦丁含量降低的同时槲皮素的含量也有所降低。因而，芦丁及其降解产物槲皮素在一定程度上可以缓解干旱胁迫，增强酸枣叶片对干旱胁迫的适应能力。此外，经重度干旱胁迫后复水7d后，酸枣叶片的PAL活性和槲皮素含量与对照无显著差异，而总黄酮和芦丁含量却显著高于对照，可能与复水后的补偿效应有关，使黄酮类成分的降解得到抑制从而使其含量增加，以增强酸枣的抗旱性。

植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果，次生代谢产物在植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境的关系上充当着重要的角色，其产生和变化比初生代谢产物与环境间有更强的相关性和对应性［31-35］。因此，有必要从次生代谢角度去探讨植物适应环境的机制。但是植物体内次生代谢的途径多种多样，本实验的结果也仅能为黄酮类成分对植物适应干旱胁迫的作用研究提供一些数据。

综上所述，中度干旱胁迫条件下酸枣叶片通过增加主要黄酮类成分的含量来提高抗氧化能力，从而提高酸枣适应土壤干旱的能力；而在重度干旱条件下，酸枣叶片通过黄酮类成分的降解提供能量从而缓解干旱胁迫，以提高防御土壤干旱的能力。

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