NaCl胁迫对 5种绿化植物幼苗生长和生理指标的影响及耐盐性综合评价

魏秀君,殷云龙,芦治国,莫海波,华建峰,徐建华

〔江苏省·中国科学院植物研究所(南京中山植物园),江苏 南京 210014〕

近年来随着沿海开发成为经济发展的热点,盐碱地区的绿化成为沿海滩涂开发的重要内容之一[1]。中国华东沿海地区海涂土壤 0～100 cm剖面的平均含盐量高于 7m g·g-1,超过了常规绿化树种的生长极限 (低于 3m g·g-1),不利于快速绿化[2]。因此,绿化植物的选择是沿海滩涂绿化成败的关键。耐盐绿化适生植物的筛选能够帮助人们科学选择绿化植物,发挥其最大的生态和经济效益,可为滨海地区绿化及林业建设中盐碱环境下植物的选择和应用提供科学依据[3]。

目前,已有许多学者针对重盐碱区植物耐盐性及耐盐植物的筛选和引种做了大量的研究。M aas等[4]认为：在一定盐浓度范围内,作物的相对产量与饱和土壤浸出液的电导率呈负相关。Godfrey等[5]研究表明：生长在盐渍土壤中的植物因遭受干旱、离子毒害、矿质元素缺乏等逆境胁迫而出现生长和生殖受限。因此,植物的生长指标能够较为直观和准确地反应植物的耐盐性。张玲菊等[6]选择了 27种常用绿化造林树种进行水培实验,以盐胁迫条件下植物的形态变异作为耐盐树种的形态 (指标)变化特征,并对茎生长量和新发根数作了定量研究,筛选出 6种耐盐绿化植物。周玉珍等[7]比较了 5m g·g-1NaC l胁迫条件下11个墨西哥落羽杉 (TaxodiummucronatumTenore)无性系的生长量、生长势、成活率及电导率,结果显示11个无性系间 4个指标的差异均达显著水平,表明开展墨西哥落羽杉耐盐无性系选育是可行的。

以上研究一般均采用隶属函数法对植物的抗逆性进行综合评价[8]23-24,但由于植物抗逆性的评价指标较多,且指标间有一定的相关性,故仅用隶属函数法对植物抗逆性进行综合评价存在一定的局限性。主成分分析法可以在不损失或很少损失原有信息的前提下,较科学地对植物的抗逆性进行综合评价[9]。因此,本研究将隶属函数法与主成分分析法相结合,用隶属函数值加权平均法 (D值)对供试植物的耐盐性进行评价,以消除个别指标带来的片面性,使不同植物抗盐性的差异具有可比性[10]。

实践及研究已证明光叶决明 (CassiafloribundaCav.)、紫穗槐（AmorphafruticosaL.)、海滨木槿(HibiscushamaboSieb.et Zucc.)、决明〔Sennatora(L.)Roxb.〕和田菁〔Sesbaniacannabina(Retz.)Poir.〕5种植物具有一定的耐盐性,且观赏和生态利用价值较高、适应性较强,具有潜在推广应用价值；并且紫穗槐和田菁根部的共生根瘤菌具有固氮作用,有利于土壤改良[11]。鉴于此,作者以前述 5种具有一定耐盐潜力的植物为研究对象,对苗期耐 NaC l水平的高低进行综合评价并确定了它们对NaC l胁迫耐性的临界阈值,筛选出适宜于在华东东部沿海地区推广利用的耐盐植物,为推动沿江、滨海地区绿化建设及滩涂地林业可持续发展提供实验与理论基础。

1 材料和方法

1.1 材料

实验在江苏省·中国科学院植物研究所景观生态中心温室内进行。采用幼苗盆栽法,供试植株均为人工播种培育的当年生幼苗,种子均采自江苏省句容县林场；栽培基质由脱盐土、泥炭土、珍珠岩按质量比5∶1∶1混合而成,每盆 (直径 25 cm、高度 35 cm)3 kg；脱盐土于实验前准备,自然风干并过筛。

种子采后置于 4℃冷藏,播种前先用体积分数95％乙醇消毒 10m in,散铺于托盘中,并覆盖 2层用无菌水浸湿的纱布；置于培养箱中在温度26℃、光照度 3 000 lx、光照时间 12 h·d-1条件下培养 2～7 d,每日补水 1～2次,并浸洗消毒种子。待种子露白后撒播于沙床中育苗,用遮阳网适度遮阳；待幼苗生长至 3叶龄时选取长势相对一致的幼苗移栽至栽培盆中,每盆栽植 2株；置于通风良好的玻璃棚中,遮阳并进行常规养护管理。待供试植物幼苗苗龄达到 4个月时进行NaC l胁迫处理。

1.2 方法

1.2.1 NaC l胁迫处理方法 实验采用完全随机区组设计,土壤中NaC l的最终质量浓度分别设置 6个梯度：0(CK)、2、4、6、8和 10m g·g-1,每处理重复 5次,每一重复 10株幼苗。采用分次浇灌的方法加入NaC l溶液,所有处理首次均施入 2m g·g-1NaC l,以后每隔 2 d按 2m g·g-1NaC l递增,直至达到各处理所需的NaC l终浓度。栽培盆下垫塑料托盘,以便将流出的NaC l溶液及时倒回栽培盆内以防止盐分流失。NaC l胁迫期间,定期定量浇水、除草以平衡蒸发量,同时防治病虫害。浇水量根据蒸发量而定,以浇透为宜 ,每次500～1 000mL,每周2～3次。胁迫35 d后,测定各项生长指标；每盆单独取样并采集各植株中部的新鲜叶片进行生理指标的测定。

1.2.2 生长指标测定 土面到顶端新芽芽尖的距离为株高,在NaC l胁迫处理前后分别测量单株幼苗的株高,其差值即为株高生长量；处理组与对照组的平均株高生长量比值即为相对株高生长量。全株收获洗净后将地上部分和地下部分分开,分别装入纸袋内于 110℃杀青 20m in,于 80℃烘干至恒质量,分别称取每一单株地上部分和地下部分的干质量；每一单株地上部分和地下部分干质量的总和即为全株干质量。每一单株地下部分干质量(根干质量)与地上部分干质量(茎和叶的干质量)的比值即为根冠比。

对全部植株进行观察,根据叶片受害程度划分盐害等级并赋值,计算幼苗在不同 NaC l胁迫条件下的盐害指数[12],计算公式为：盐害指数 =(1×n1+2×n2+3×n3+4×n4)/(4×m),式中,n1、n2、n3、n4分别为不同盐害级别的受害株数,m为总株数。盐害指数分为 5个等级：0级,全株无盐害症状 (0分)；1级为轻度盐害,少部分 (小于 20％)叶片边缘有轻微发黄、枯焦、脱落症状 (1分)；2级为中度盐害,近50％叶片发黄、枯焦或脱落 (2分)；3级为重度盐害, 50％以上的叶片发黄、枯焦或脱落(3分)；4级为极重度盐害,90％以上叶片枯焦、脱落,或植株死亡(4分)。

处理组植株的相对株高生长量较对照(CK)降低50％时,说明幼苗生长受到明显抑制,对应的NaC l质量浓度即为植物的生长临界NaCl浓度 (C50)[13]。

1.2.3 生理指标测定 采用电导法[8]9测定叶片相对电导率 (RC)；采用丙酮乙醇混合液提取法[14]测定叶绿素 (Chl)含量；采用茚三酮显色法[15]258-259测定脯氨酸 (Pro)含量；采用蒽酮比色法[15]127-128测定可溶性糖 (SS)含量；采用硫代巴比妥酸法[15]274-276测定丙二醛 (MDA)含量；采用氮蓝四唑 (NBT)光还原法[15]268-269测定超氧化物歧化酶 (SOD)活性。

1.3 数据处理

采用模糊数学中的隶属函数法结合主成分分析法进行抗盐性综合评价。采用隶属函数法对植物各个耐NaCl指标的隶属函数值进行累加,求得的平均值乘以权重系数所得到的结果,为植物耐NaC l综合评价值D,D值越大则耐NaC l能力越强。如果配合适当的耐 NaC l指标,并结合 NaC l胁迫症状观察结果,就能比较准确地评定树种或品种间耐NaC l能力的强弱。其方法如下：

1)首先使用 Excel 2003和 SPSS 16.0统计软件处理和分析数据。分别计算NaC l处理组和对照组各性状的平均值,同时进行相关性分析；并以株高生长量作为衡量指标,参考周广生等[9]的方法,计算各指标的抗盐系数 (α)。其中,若与株高生长量呈正相关,则该指标的α=(处理组测定值的平均值/对照组测定值的平均值)×100％；若与株高生长量呈负相关,则该指标的α=(对照组测定值的平均值/处理组测定值的平均值)×100％。

2)参照文献[16]的方法计算每种植物综合指标的隶属函数值；再依据主成分分析法获得的各指标的贡献率确定各综合指标的权重。

3)参照文献[16]的方法,采用加权单因子法将各指标叠加,获得植物耐NaC l的综合评价值D。

2 结果和分析

2.1 NaC l胁迫对 5种植物幼苗生长和生理指标的影响

与对照相比,经NaC l胁迫处理后,5种绿化植物幼苗的生长和生理指标均受到不同程度的影响,结果见表1和表2。

2.1.1 对生长指标的影响 由表 1可看出：在 2～10m g·g-1NaC l胁迫条件下,光叶决明、紫穗槐、海滨木槿、决明和田菁幼苗的株高生长量和全株干质量总体上小于对照,且总体上随 NaC l质量浓度的提高而降低；其中,光叶决明幼苗的株高生长量显著小于对照,海滨木槿幼苗的株高生长量仅在 10 m g·g-1NaC l胁迫条件下显著小于对照,而紫穗槐和决明幼苗的株高生长量在 4～10m g·g-1NaC l胁迫条件下显著小于对照。

2～10m g·g-1NaC l胁迫对5种植物幼苗全株干质量的影响不同。其中,在 4～10m g·g-1NaC l胁迫条件下,光叶决明幼苗的全株干质量显著小于对照；而紫穗槐和田菁幼苗的全株干质量在 6～10 m g· g-1NaC l胁迫条件下显著小于对照；在 8和 10m g· g-1NaC l胁迫条件下,田菁幼苗的全株干质量均显著小于对照；而各处理组海滨木槿幼苗的全株干质量与对照均无显著差异。

表 1 NaC l胁迫对 5种植物幼苗 3个生长指标的影响1)Tab le 1 Effect of NaC l stress on three grow th indexes of five p lan t seed lings1)

在 2～10m g·g-1NaC l胁迫条件下,光叶决明幼苗的根冠比显著小于对照,紫穗槐和决明幼苗的根冠比均显著高于对照,海滨木槿和田菁幼苗的根冠比总体上小于对照。

由表 1还可见：在同一质量浓度NaC l胁迫条件下,田菁幼苗的株高生长量和全株干质量总体上高于或显著高于其他 4种植物,而紫穗槐幼苗的根冠比则显著高于其他 4种植物。

2.1.2 对生理指标的影响 由表 2可看出：在 2～10m g·g-1NaC l胁迫条件下,随 NaC l质量浓度的提高,光叶决明、决明和田菁幼苗的相对电导率逐渐升高,且各处理组均高于或显著高于对照；其中, 10m g·g-1NaC l处理组决明幼苗的相对电导率为对照的 20.4倍,受伤害程度明显；在 2～8m g·g-1NaCl处理组中紫穗槐幼苗的相对电导率低于或显著低于对照,而在 10m g·g-1NaC l处理组中则显著高于对照；在 2～10m g·g-1NaC l胁迫条件下,海滨木槿幼苗的相对电导率与对照差异均不显著。

在 2～10m g·g-1NaC l胁迫条件下,光叶决明、紫穗槐、海滨木槿、决明和田菁幼苗的叶绿素含量总体上低于对照,其中,光叶决明、紫穗槐和决明幼苗的叶绿素含量随NaC l质量浓度的提高而降低,光叶决明幼苗的叶绿素含量在 10m g·g-1NaC l胁迫处理组下降最为显著,仅为对照的 18.1％。

在 2～10m g·g-1NaC l胁迫条件下,光叶决明和紫穗槐幼苗的丙二醛含量总体上显著低于对照；海滨木槿、决明和田菁幼苗的丙二醛含量随NaC l质量浓度的提高而升高,且均显著高于对照,在 10m g·g-1NaC l胁迫条件下丙二醛含量分别为对照的 1.7、4.3和4.1倍。

在 2～10 m g·g-1NaC l胁迫条件下,光叶决明、紫穗槐和决明幼苗的脯氨酸含量随NaC l质量浓度的提高而升高,且 8和 10m g·g-1NaC l处理组光叶决明、紫穗槐和决明幼苗的脯氨酸含量均显著高于对照；而各处理组海滨木槿和田菁幼苗的脯氨酸含量总体上高于对照,但差异均不显著。

在 2～10m g·g-1NaC l胁迫条件下,随 NaC l质量浓度的提高,光叶决明幼苗的可溶性糖含量较对照显著降低,海滨木槿、决明和田菁幼苗的可溶性糖含量较对照显著升高,紫穗槐幼苗的可溶性糖含量或高于或略低于对照但差异均不显著。

在 2～10m g·g-1NaCl胁迫条件下,仅紫穗槐幼苗的 SOD活性随NaC l质量浓度的提高而降低,表明SOD活性受到抑制；其他 4种植物幼苗的 SOD活性均没有明显的变化。

由表 2还可见：在 2～10m g·g-1NaCl胁迫条件下,光叶决明和决明幼苗的相对电导率较高,海滨木槿幼苗的相对电导率较低；各处理组紫穗槐幼苗的叶绿素含量均显著高于其他 4种植物,决明幼苗的叶绿素含量均低于或者显著低于其他 4种植物；各处理组海滨木槿幼苗的丙二醛含量均高于或者显著高于其他 4种植物；2～8m g·g-1NaC l胁迫处理组决明幼苗的脯氨酸含量均高于或者显著高于其他 4种植物；各处理组紫穗槐和田菁幼苗的可溶性糖含量显著高于其他 3种植物；除紫穗槐外,各处理组中其他 4种植物幼苗的 SOD活性总体上无明显变化趋势。

表 2 NaC l胁迫对 5种植物幼苗 6个生理指标的影响1)Tab le 2 Effect of NaC l stress on six physiolog ica l indexes of five p lan t seed lings1)

2.2 相关性及抗盐系数分析

在 2～10m g·g-1NaC l胁迫条件下,供试 5种植物幼苗生长和生理指标的相关分析结果见表 3。由表3可见：株高生长量与全株干质量之间呈极显著正相关；可溶性糖含量和 SOD活性与株高生长量、全株干质量和叶绿素含量之间呈极显著正相关；根冠比、脯氨酸含量、盐害指数、相对电导率和丙二醛含量与株高生长量、全株干质量之间呈不同程度的负相关。

在 2～10 m g·g-1NaC l胁迫条件下,光叶决明、紫穗槐、海滨木槿、决明和田菁幼苗各生长和生理指标的抗盐系数见表 4。不同的生长和生理指标在 5种植物幼苗的抗盐性评价中所起的作用不同。若以株高生长量作为耐盐性强弱的衡量指标,海滨木槿幼苗对NaC l胁迫的耐性最强,光叶决明最弱；而若以全株干质量作为衡量指标,则紫穗槐幼苗对 NaC l胁迫的耐性最强,光叶决明最弱,海滨木槿居中。因而,直接利用单个指标进行耐盐性评价具有片面性。

表 3 NaC l胁迫条件下 5种植物幼苗生长和生理指标的相关性分析1)Table 3 Correla tion ana lysis of grow th and physio log ica l indexes of five p lan t seed lings under NaC l stress cond ition1)

表 4 NaC l胁迫条件下 5种植物幼苗生长和生理指标的抗盐系数(α值)1)Table 4 Sa lt resistance coefficien t(αva lue)of grow th and physio log ica l indexesof five p lan t seed lings under NaC l stress cond ition1)

2.3 主成分分析

NaC l胁迫下 5种植物幼苗生长和生理指标抗盐系数的主成分分析结果见表 5。由表 5可见：前 3个主成分的贡献率分别为 30.727％、29.826％和21.227％,累计贡献率达 81.780％。第 1主成分主要包括脯氨酸含量、相对电导率和盐害指数；第 2主成分主要包括 SOD活性、全株干质量和可溶性糖含量；第 3主成分主要包括根冠比、株高生长量、叶绿素含量和丙二醛含量。

2.4 5种植物幼苗对 NaC l耐性的综合评价

NaC l胁迫下 5种植物的公因子得分值C(x)、隶属函数值U(x)和综合评价值D见表 6。由表 6可见：光叶决明、紫穗槐、海滨木槿、决明和田菁的D值分别为 0.260、0.477、0.726、0.287和 0.758。D值反映了植物综合耐盐性能力的大小,D值越大则耐盐性越强,因此,根据D值大小判定 5种植物对NaC l胁迫的耐性由强到弱依次为：田菁、海滨木槿、紫穗槐、决明、光叶决明。

2.5 5种植物幼苗的生长临界 NaC l浓度

Balba等[17]认为：在盐渍条件下,植物生长量是土壤盐度或土壤溶液盐度的函数。因此,本研究分别以 5种植物幼苗在2～10m g·g-1NaC l胁迫条件下处理 35 d时的相对株高生长量为因变量 (Y)、以 NaC l质量浓度为自变量 (X)建立回归方程,结果见表 7。相对株高生长量下降 50％时所对应的NaC l质量浓度即为衡量各植物幼苗的生长临界NaC l浓度 (C50), 5种植物幼苗的C50由高至低依次为田菁、海滨木槿、决明、紫穗槐、光叶决明,与通过综合隶属函数结合主成分分析评价法得到的结果基本一致,仅在决明和紫穗槐的顺序上略有不同。决明和紫穗槐的C50仅相差 0.28m g·g-1,说明二者的耐盐性较为接近。

表 5 NaC l胁迫条件下 5种植物幼苗生长和生理指标的主成分分析1)Table 5 Pr incipa l com ponen tana lysis of grow th and physiolog ica l indexes of five p lan t seed lingsunder NaC l stress cond ition1)

表 6 NaC l胁迫条件下 5种植物幼苗的公因子得分值 C(x)、隶属函数值U(x)和综合评价值DTable 6 Comm on factor score va lue C(x),subord ina tion function va lue U(x)and com prehensive eva lua tion va lue D of five p lan t seed lings under NaC l stress cond ition

表 7 NaC l胁迫条件下 5种植物幼苗的回归方程和生长临界 NaC l浓度(C50)Table 7 Regression equa tion and grow th cr itica l NaC l concen tra tion(C50)of five p lan t seed lingsunder NaC l stress cond ition

3 讨论和结论

经 2～10 m g·g-1NaC l胁迫后,光叶决明、紫穗槐、海滨木槿、决明和田菁幼苗植株的生长及生理代谢过程均受到不同程度的影响。NaC l胁迫抑制 5种植物的生长,使株高生长量和全株干质量明显减小。然而,在质量浓度较低的条件下 (2 m g·g-1),NaCl胁迫不仅不会抑制海滨木槿和田菁的生长,反而对其生长有一定的促进作用。海滨木槿和田菁的原产地均为中国东部及南部的沿海冲积地带,已有研究结果表明海滨木槿具有较强的耐 NaC l胁迫能力[18],因而,对盐渍环境具有比一般耐盐植物更强的适应性。

供试 5种植物的不同生理和生长指标在各自耐NaC l能力的评价中所起的作用不尽相同,株高生长量、全株干质量、叶绿素含量、可溶性糖含量和 SOD活性在耐盐性评价中具有较强的指示或调节作用。同时,5种植物的多个生长指标间也存在显著或者极显著的相关性,因此,5种植物对 NaC l的耐性不仅有单因子的作用,更是多因子之间的相互作用,只有对这些因子进行综合分析,才能提高植物耐盐性鉴定的准确性,提高引种、筛选抗盐品种的可靠性。

植物的耐盐性涉及生理生化多方面因素,是一个多基因控制的极为复杂的反应过程,也是综合性状的表现[19]。由于不同植物耐盐方式和耐盐机制不同,其组织或细胞的生理代谢和生化变化也不同,所以对植物抗盐性指标的研究应是多个指标的综合[20]。主成分分析法(因子分析法)和隶属函数法的结合,提供了在多指标测定的基础上进行综合评价的方法,将其应用于耐盐种质的筛选更具科学性和可靠性。利用隶属函数值加权平均法得到抗盐性度量值——D值,D值越大、耐盐性越强,因而根据D值的大小 5种供试植物对NaC l的耐性由强至弱依次为：田菁、海滨木槿、紫穗槐、决明、光叶决明。

此外,根据 5种植物幼苗的相对株高生长量与NaC l质量浓度的回归方程,分析得出各植物的生长临界NaC l浓度(C50),其大小顺序与通过D值评定的耐盐性强弱顺序基本一致。5种植物中田菁和海滨木槿的耐盐能力较强,极适合作为先锋植物在重度盐碱地区大量推广利用；其次为紫穗槐和决明,其中紫穗槐在盐碱地绿化中已广泛应用[21-22],而决明作为 1年生植物,其生物量较大,可在中度盐碱地区配合紫穗槐作为土壤改良和绿肥植物加以推广利用；光叶决明的耐盐能力最弱,仅适宜在轻度盐碱地区推广利用。

由于本实验仅探讨了NaC l对不同植物幼苗的影响,但实际上盐土常含多种盐分,不同无机离子之间存在着相互作用,因此,关于植物在实际盐碱土壤条件下的耐盐性状况尚需进一步实验研究。

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