上海市南汇东滩围垦后海岸带湿地冬春季水鸟生境选择

牛俊英, 衡楠楠, 张 斌, 袁 晓, 王天厚,*

(1. 华东师范大学 生命科学院 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室, 上海 200062;

2. 焦作师范高等专科学校, 河南 焦作 400051; 3. 上海市野生动物保护管理站，上海 200233)

上海市南汇东滩围垦后海岸带湿地冬春季水鸟生境选择

牛俊英1,2, 衡楠楠1, 张 斌1, 袁 晓1, 王天厚1,*

(1.华东师范大学 生命科学院 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室,上海200062;

2.焦作师范高等专科学校,河南 焦作400051; 3.上海市野生动物保护管理站，上海200233)

2009年12月—2010年5月, 对上海市南汇东滩围垦后城市湖泊湿地、实验修复湿地、抛荒湿地等三类人工湿地冬季雁鸭类群落和春季鸻鹬类群落展开调查, 并对雁鸭类和鸻鹬类群落特征与相应生境因子进行相关分析。结果显示：三类湿地雁鸭类的种类无显著差异, 但密度有显著差异：实验修复湿地是抛荒湿地的3.77倍, 是城市湖泊湿地的6.03倍。鸻鹬类种类和密度：实验修复湿地分别是抛荒湿地的2.88和5.70倍。两者种类和密度差异均极显著。雁鸭类种类、密度、Shannon-Wiener 多样性指数(H′)与明水面面积显著正相关; 种类、H′与植被面积显著负相关; 种类、密度、H′均匀度与植被盖度显著负相关;H′与平均水位显著正相关。鸻鹬类种类、密度均与裸露浅滩面积显著正相关。建议对已围垦土地的利用以大中型鱼蟹塘、水田为主, 以提供足够的明水面给越冬的雁鸭类栖息。通过割除植被等方法在春季提供一定的裸露浅滩面积供迁徙的鸻鹬类栖息。

水鸟; 南汇东滩; 生境因子; 相关分析

水鸟是湿地生态系统的重要组成成分, 也是湿地重要性和湿地质量评价的重要指标(Furness et al, 1993; Wang & Lu, 2007)。在全球自然湿地不断丧失和退化的趋势下, 人工湿地对水鸟的保育作用日益受到研究者的重视。有研究认为, 水位管理适当时,一些人工湿地(如水稻田等)能够为迁徙和越冬水鸟提供适宜栖息地, 也能够为繁殖的水鸟提供繁殖场所(Acosta et al, 1996; Elphick & Oring, 1998; Lane & Fujioka, 1998)；但有些研究则认为, 自然湿地对水鸟有特殊作用, 人工湿地对水鸟的保育作用有限,不能取代自然湿地(Ma et al, 1999, 2004 ; Tourenq et al, 2001)。考虑到人工湿地的管理模式、生境条件、地理位置等因素的差异性, 不同类型的人工湿地对水鸟的保育作用也会有所不同(Ma et al, 2004, 2010)。

围垦滩涂是上海市获得备用土地资源的重要方式(Li et al, 2007; Wu, 1999)。南汇东滩地处长江入海口, 是长江口不断淤涨的岸段及高含沙量区域之一, 也是上海市在较长时期内可持续促淤圈围的重点区域(Li et al, 2003; Li et al, 2004)。该区域分别于2004、2005年完成围垦工程, 围垦后的部分海岸滩涂逐渐转变成各种类型的人工湿地(如城市湖泊湿地、水产养殖塘、抛荒湿地等)。同时该区域位于东亚－澳大利西亚鸟类迁徙路线的中部, 是长江口重要的候鸟栖息地之一(Wang & Qian, 1988; Pei et al, 2007), 围垦后不同类型的人工湿地对于水鸟栖息的作用如何；水鸟对栖息地生境因子有什么样的选择倾向；如何在保护水鸟栖息地的前提下开发利用湿地；在上海建设生态城市的大背景下, 回答好这些问题至关重要。

越冬雁鸭类和春季迁徙鸻鹬类是南汇东滩两类最主要的水鸟类群(Wang & Qian, 1988; Zhong et al, 2006; Pei et al, 2007)。本文通过对南汇围垦后，人工湿地的雁鸭类和鸻鹬类群落的调查, 对比不同类型人工湿地水鸟群落的差异, 通过生境因子分析寻找出鸟类多样性存在差异的原因, 试图在围垦的海岸带人工湿地中确定适宜水鸟栖息的生境, 为围垦后的滩涂湿地的构建和水鸟保护提供科学依据。

1 研究地自然状况与方法

1.1 研究地自然状况

南汇东滩位于长江口和杭州湾之间, 其北侧为长江口南槽, 南侧为杭州湾。地理坐标为N 30°50′04″～31°06′47″, E 121°50′50″～121°51′40″。该地处于北亚热带南缘, 东亚季风盛行, 气候温和湿润, 年均气温为15～16 ℃, 最高气温37.3 ℃, 最低气温−7.9 ℃。海拔高度2～3 m, 地势平坦, 雨量充沛, 年均降雨量1 222.2 mm。该区域在2005年完成围垦工程, 围垦后滩涂逐渐转变成3类人工湿地：城市湖泊湿地、实验修复湿地和抛荒湿地。本研究以此3类湿地作为对象(图1)。

图1 调查区域示意图Fig. 1 Location of the study area

城市湖泊湿地包括位于临港新城的滴水湖和三角塘，总面积约5.56 km2, 其规划功能为城市景观用途, 兼有蓄水排洪的作用。滴水湖是人工湖泊,正圆筒形；而三角塘是人工改造的三角形湖泊, 面积约有0.30 km2，周围植被为芦苇(Phragmites australis)、互花米草(Spartina alterniflora)和加拿大一枝黄花(Solidago canadensisL.), 湖中有团状分布的海三棱镳草(Scirpus mariqueter), 是位于观海嘴公园的装饰性景观。

实验修复湿地：以生态恢复实验为目的所建立的一个多种生境并存的区域。该湿地位于南汇东滩石皮勒撑塘北侧水塘, 总面积3.5 km2, 2009年初完成栖息地的营造工程。工程通过控制植被面积、水面面积及水位高低, 在不同季节营造出浅滩区、浅水区、芦苇区、深水区等不同的生境类型，植被多为芦苇和互花米草。平时该区域兼作散养鱼塘。

抛荒湿地：被围垦后的滩涂长期搁置, 发生自然演替的区域。该湿地位于堤内的抛荒水塘和季节性水淹荒地, 紧邻大堤，植被多为芦苇、互花米草、加拿大一枝黄花、碱蓬(Suaeda glauca)等。水位变化随降雨的多寡而定。由于实验修复湿地和抛荒湿地的生境异质性强,

而城市湖泊湿地生境比较均一, 考虑样方间的生境因子差异以及各样方间的距离, 实验修复湿地和抛荒湿地各选择4个样方, 城市湖泊湿地选择3个样方,

每个样方面积10 hm2。样方类别及生境特点见表1。

表1 本研究调查样方一览表Tab. 1 Sampling sites

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查 本研究野外调查时间为2009年12月—2010年5月。其中2009年12月—2010年2月为冬季, 2010年3月—2010年5月为春季。每两天完成一轮样方的调查, 冬季每个样方调查6次(2009年12月14日—12月19日; 2010年1月14—日1月19日), 春季每个样方调查7次(2010年3月26日—3月29日; 4月7日—4月12日; 4月21日—4月24日)。每次调查中3人同行, 借助双筒望远镜(×10)和单筒望远镜(×32), 记录样方中栖息鸟类的种类和数量, 样方内惊飞的水鸟被记录, 飞过样方的不记录。蔡友铭和袁晓发现，孤沙锥(Gallinago solitaria)、扇尾沙锥(Gallinago gallinago)、针尾沙锥(Gallinago stenura)、大沙锥(Gallinago megala)等4种水鸟在调查区域均有分布(Cai & Yuan, 2008), 但是由于在野外对此4种沙锥很难区别, 在本文中这4种沙锥被作为一个分类单元处理, 记录为沙锥(Gallinagosp.)。

考察研究区域的生境条件, 选择可能对雁鸭类和鸻鹬类栖息有影响的生境因子, 如明水面面积、裸露浅滩面积、植被面积、植被盖度、平均水位、人为干扰等6项。每个季节生境因子调查一次。明水面面积为没有植被分布的净水面面积, 裸露浅滩为湿润的光滩或者为有一薄层水膜(2～10 cm)的浅滩, 平均水位为样方边缘、中间等4～5点水位的平均值。根据人为活动情况和周围道路状况，人为干扰分为4级：1级：干扰很少, ＜1人/每次调查, 无机动车通过; 2级：干扰较少, 2～3人/每次调查, 无机动车通过; 3级：干扰较大, 5～7人/每次调查, 机动车较少; 4级：干扰很大, 定期有大量人为干扰,机动车较多。冬季各样点生境因子范围如下：明水面面积在4～9.5 hm2之间, 植被面积在0～5 hm2之间, 植被盖度在0～85%之间, 平均水位在0.25～3.5 m之间, 人为干扰级别在1～4之间。春季各样点生境因子范围如下：明水面面积在3～8 hm2之间,裸露浅滩面积在0.5～3 hm2之间, 植被面积在1～5 hm2之间, 植被盖度在40%～70%之间, 平均水位在0.10～0.35之间。人为干扰级别在1～3之间。

2 结 果

2.1 南汇东滩冬季雁鸭类生境分析

冬季记录雁鸭类13种。罗纹鸭(Anas falcata)、赤膀鸭(A. strepera)、赤颈鸭(A. penelope)为优势种；红头潜鸭(Aythya ferina)、斑嘴鸭(A. clypeata)为常见种；豆雁(Anser fabalis)、针尾鸭(A. acuta)、绿翅鸭(A. crecca)、白眉鸭(A. querquedula)、绿头鸭(A. platyrhynchos)、琵嘴鸭(A. clypeata)、白秋沙鸭(Mergus albellus)为少见种；斑脸海番鸭 (Melanitta fusca)仅记录1次1只(雌性), 认定为迷鸟。

因样方11没有记录到雁鸭, 故分析时将其剔除。对明水面面积、植被面积、植被盖度、平均水位、人为干扰等5项生境因子与各样方雁鸭群落特征(表2)进行相关分析, 所得结果见表3。

雁鸭类种类、密度和多样性指数均与明水面面积显著正相关；种类、多样性指数与植被面积显著负相关；种类、密度、多样性指数和均匀度与植被盖度显著负相关；多样性指数和平均水位显著正相关(表3)。这些都表明冬季雁鸭类趋于选择大明水面面积和较高水位的生境栖息, 回避大面积植被和高植被盖度的生境。

表2 上海南汇东滩冬季各样方雁鸭类群落特征Tab. 2 Goose and duck community characteristics during winter along Nanhui coast

表3 上海南汇东滩冬季雁鸭类群落特征与生境因子相关性Tab. 3 Correlation between goose and duck communities and habitat factors in Nanhui coast

以三种人工湿地为单位, 通过单因素方差分析比较冬季雁鸭类种类及密度的差异, 结果如图2A所示：实验修复湿地记录雁鸭类9种；抛荒湿地6种；城市湖泊湿地7种。三类栖息地雁鸭类种类无显著差异(df=2,F(2,15)=0.633,P=0.545) 。

雁鸭类密度高低依次为实验修复湿地＞抛荒湿地＞城市湖泊湿地。实验修复湿地雁鸭类密度是抛荒湿地的3.77倍, 是城市湖泊湿地的6.03倍。三类湿地雁鸭类密度差异显著 (df=2,F(2,15)=12.055,P=0.001)。多重比较表明, 实验修复湿地与抛荒湿地及城市湖泊湿地密度差异显著(P＜0.001,P=0.001), 抛荒湿地和城市湖泊湿地雁鸭类密度差异不显著 (P=0.601)。

图2 南汇东滩人工湿地水鸟种类和密度Fig. 2 Number of species and density of waterbirds in Nanhui coast

2.2 南汇东滩春季鸻鹬类群落分析

春季共记录鸻鹬类22种, 其中环颈鸻(Charadrius alexandrinus)、黑翅长脚鹬(Himantopushimantopus)、泽鹬(Tringa stagnatilis)、沙锥为优势种；金眶鸻(Charadrius dubius)、小杓鹬(Numenius minutus)、鹤鹬(Tringa erythropus)、红脚鹬(T. totanus)、青脚鹬(T. nebularia)、林鹬(T. glareola)、红颈滨鹬(Calidris ruficollis)、尖尾滨鹬(C. acuminata)为常见种；普通燕鸻(Glareola maldivarum)、铁嘴沙鸻(Charadrius leschenaltii)、黑尾塍鹬(Limosa limosa)、灰尾漂鹬(Heteroscelus brevipes)、翘嘴鹬(Xenus cinereus)、阔嘴鹬(Limicola falcinellus)、流苏鹬(Philomachus pugnax)、反嘴鹬(Recurvirostra avosetta)为少见种。

对有鸻鹬类记录的6个样方的生物群落特征(表4)与生境因子进行相关分析。结果显示, 鸻鹬类种类和密度均与样方中裸露浅滩面积呈显著正相关, 与其他生境因子无显著相关；多样性指数和均匀度与各生境因子均无显著相关。即堤内裸露浅滩面积大小是容纳鸻鹬类种类和密度的决定因素。

表4 上海南汇东滩春季各样方鸻鹬类群落特征Tab. 4 Shorebird community characteristics during spring along Nanhui coast

鸻鹬类于城市湖泊湿地未记录到, 于实验修复湿地与抛荒湿地各记录到20种及8种。实验修复湿地鸻鹬类种类是抛荒湿地的2.28倍(图2B) (t=5.378,df=12,P＜0.001)。鸻鹬类密度是抛荒湿地的5.70倍(t=4.676,df=12,P=0.001)。即南汇堤内春季鸻鹬类多栖息在实验修复湿地, 少量栖息在抛荒湿地。2009年4月23日在季节性水淹荒地(样方11),记录到27只国家二级重点保护鸟类小杓鹬。

3 讨 论

3.1 雁鸭类生境选择

雁鸭类生境选择相关研究表明雁鸭类冬季倾向于聚集分布(Zhao et al, 2008); Hua et al (2009)的研究表明, 水面面积大的水塘由于较大的容纳量、缓冲干扰以及更多样的生境等原因, 相对小面积的养殖塘能够吸引更多种类和更高密度的游禽。

本研究结果表明, 南汇东滩冬季雁鸭类趋于选择水面面积大和较高水位的环境栖息, 回避较大植被盖度和植被面积的生境。本研究结论也较好的解释了三类人工湿地冬季雁鸭类密度差别的原因。实验修复湿地在营造生境时有30 hm2的明水面, 并且通过人工有选择地割除芦苇等植被, 降低了植被比例和植被盖度, 所以实验修复湿地雁鸭类的分布密度最高，是雁鸭类的主要栖息地。在实验修复湿地,雁鸭类也主要聚集在水面面积大, 植被稀疏的两个样方, 而在大面积郁闭互花米草分布的样方, 雁鸭类的密度极低；而抛荒湿地由于处于无人管理状态,随着滩涂的逐渐旱化, 水面逐渐被芦苇侵占, 表现为植被面积大、植被盖度高, 水域面积小且呈片断分布, 故雁鸭类的种类和密度较小。城市湖泊湿地也由于植被盖度大等原因雁鸭类种类和密度最少,而且在冬季野外观察中发现, 周末城市湖泊湿地的游人和车辆等人为干扰因素较多, 使其不能成为雁鸭类稳定的栖息地。人为干扰因素也是城市湖泊湿地雁鸭类种类最少和密度最低的原因之一。

3.2 鸻鹬类生境选择

关于鸻鹬类生境选择的研究表明, 鸻鹬类倾向于选择植被覆盖率低, 裸露光滩面积充足, 浅水位的生境(Davis & Smith, 1998; Ge et al, 2006 ; Tang & Lu, 2002)。浅水环境对鸻鹬类栖息具有重要意义(Isola et al, 2000; Safran et al, 1997; Taft et al, 2002)。鸻鹬类主要利用10 cm以下的浅水栖息地(Safran et al, 1997)。在自然滩涂中, 鸻类倾向于选择在海三棱藨草带, 滨鹬类倾向于选择没有植被覆盖的滩涂(Jing, 2005)。本研究结果表明, 鸻鹬类种类和密度均和样方中裸露浅滩面积呈显著正相关。堤内浅滩面积大小是鸻鹬类种类和密度大小的决定因素。本研究和其它研究都指出一定的裸露浅滩面积是决定鸻鹬类分布的重要因素, 对于围垦后的人工湿地而言, 裸露浅滩对于鸻鹬类的意义尤为关键。围垦后随着土地的旱化, 芦苇、互花米草等大型植被群落迅速扩散和蔓延, 这些植被高度和植被盖度都不适宜鸻鹬类栖息, 所以围垦后海堤内人工湿地适合鸻鹬类栖息的最佳生境就是大面积的裸露浅滩。在野外观察中, 我们发现在观察样方外, 放干水的鱼塘会吸引大群的鸻鹬类停歇。

南汇滩涂在1998年春季记录到的鸻鹬类密度为13 ind./hm2(Hu & Lu, 2000), 而本研究记录的鸻鹬类最大密度9.16 ind./ hm, 导致鸻鹬类密度降低的主要原因是由于围垦后滩涂逐渐被芦苇、互花米草、海三棱藨草等植被群落覆盖(Liu & Han, 2009),裸露浅滩面积逐渐萎缩而致。

本研究较好地解释了三类人工湿地鸻鹬类的差异。春季实验修复湿地鸻鹬类种类和密度均高于抛荒湿地, 城市湖泊湿地无鸻鹬类分布。实验修复湿地上年冬季放水后营造了较大面积的浅滩。抛荒湿地的浅滩面积小且被芦苇等植被间隔成片断。城市湖泊湿地水域沿岸的基质为石质或混凝土质地,没有浅滩, 所以没有记录到鸻鹬类。

3.3 南汇东滩人工湿地的管理建议

根据本研究的结论, 实验修复湿地是冬季雁鸭类和春季鸻鹬类的主要人工栖息地。实验修复湿地是在保留散养鱼塘的生产方式的同时对水位、植被等生境因子进行控制的一个区域。而在南汇围垦区域的土地使用规划中, 今后十年内土地的使用方式包括鱼塘、水田、旱地等形式，故建议南汇东滩围垦后土地的利用方式应以大中型鱼蟹塘、水田为主, 以提供足够的明水面给越冬的雁鸭类栖息。由于春季鱼塘的蓄水放苗时间正是鸻鹬类的迁徙季节, 所以除实验修复湿地有意延迟蓄水时间以吸引鸻鹬类外, 其他湿地由于缺乏浅滩, 水位过高等并不能被鸻鹬类有效利用, 建议通过割除植被, 控制水位等方法在春季提供一定的浅滩面积供迁徙的鸻鹬类栖息。

致谢：本研究野外调查工作得到了上海市野保站的鼎力支持, 特此感谢。

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Waterbird habitat-selection during winter and spring in reclaimed coastal wetlands in Nanhui Dongtan, Shanghai

NIU Jun-Ying1,2, HENG Nan-Nan1, ZHANG Bin1, YUAN Xiao3, WANG Tian-Hou1,*

(1. School of Life Science, Shanghai Key Laboratory of Urbanization and Ecological Restoration, East China Normal University, Shanghai 200062，China;
2. Jiaozuo Teachers College, Jiaozuo 400051，China; 3. Department of Wildlife Protection Administration, Shanghai 200233，China)

From December 2009 to May 2010 goose and duck (Anatidae) community censuses in winter and shorebird (Charadriiforms) community censuses in spring were conducted across three types artificial wetlands (urban lake wetland, restorative wetland, abandoned wetland) along the coast of Nanhui, Shanghai. Correlation analyses were undertaken between community indices and habitat factors. The results showed there were significant differences in the density of geese and ducks among the wetlands, but no difference in the number of species. The density of geese and ducks in the restorative wetland was 3.77 times that of abandoned wetland and 6.03 times that of urban lake wetlands. The number of species and density of shorebirds in restorative wetlands was 2.88 and 5.70 times that of abandoned wetlands. We found significant differences in the number and density of shorebird species between restorative and abandoned wetlands. The number of species density of geese and ducks and the Shannon-Wiener (H′) index were positively correlated with water area. The number of species andH′were negatively correlated with vegetation area. The number of species, species density andH′and evenness were negatively correlated with vegetation coverage.H′was positively correlated with mean water level. The results showed that the number and density of shorebird species were positively correlated with bare muddy areas. Aquaculture ponds and paddy fields in reclaimed area is efficient sufficient compensation mechanism to maintain more water areas for waterbirds and to control vegetation expansion and maintain shorebird habitat after coastal reclamation.

Waterbirds; Nanhui coast; Habitat factors; Correlated analysis

Q959.7；Q958.12

A

0254-5853-(2011)06-0624-07

10.3724/SP.J.1141.2011.06624

2011-03-29；接受日期：2011-10-08

科技部支撑项目(2010BAK69B14);上海市科委海洋专项(10dz1211000);上海市科委资助项目(082300701, 10dz1200703)

∗通讯作者(Corresponding author)，E-mail: thwang@bio.ecnu.edu.cn

女(1972−),博士研究生,副教授。主要研究方向为湿地生态。Email:njy000828@163.com