歌乐山黄桷洞复齿鼯鼠化石研究

谢 硕 武 仙 竹

(1.重庆师范大学 历史与社会学院，重庆 400047;2.重庆师范大学 科技考古实验室，重庆 400047)

歌乐山黄桷洞复齿鼯鼠化石研究

谢 硕1武 仙 竹2

(1.重庆师范大学 历史与社会学院，重庆 400047;2.重庆师范大学 科技考古实验室，重庆 400047)

重庆歌乐山地区位于中国南方喀斯特地形的北缘，多溶洞和化石的发现。本文通过对歌乐山黄桷洞调查发现的复齿鼯鼠(Trogopterus Heude)标本进行鉴定与研究，并结合我国其他地点发现的复齿鼯鼠化石，探讨复齿鼯鼠在中国的起源与演化。认识到复齿鼯鼠在早、中更新世主要分布在我国西南地区，晚更新世时开始扩散到我国北方。该动物在中更新世时期时已存在有区域间的体型差异，并且在性别差异间也存在体型大小的明显区别。黄桷洞复齿鼯鼠化石还反映出，重庆及周缘地区在中更新世时期，存在有茂密的森林及丰富的野生果实等植被环境。

复齿鼯鼠;歌乐山黄桷洞;中更新世晚期

重庆歌乐山属华蓥山脉的分支——中梁山之一部分，该区域地质构造复杂，断层、节理和裂隙发育。区域内主要出露下三叠系嘉陵江灰岩，以及上三叠系须家河组砂岩和侏罗系砂泥岩互层等。其中嘉陵江灰岩经溶蚀后常常形成岩溶、糟谷地貌，而砂岩、砂泥岩则风化强烈，常形成大量松散碎屑堆积物。这种地层构造复杂、岩溶和碎屑堆积物丰富的地区，常常保存有丰富的古生物化石。抗战时期，考古学家卫聚贤及中央地质调查所黄汲清等人，对歌乐山黑天池洞穴群的20余个洞穴，进行过考察和试掘，曾获得化石20多箱。1951年11月，古生物学家杨钟健、地质学家刘东生等人，也曾经对歌乐山部分洞穴进行过考察和发掘，并把该地区的动物群化石命名为“歌乐山动物群”，推测其地址时代为中更新世晚期，距今约30-40万年。［1］(413-490)2009年，重庆师范大学考古学及博物馆学实验教学示范中心的师生在歌乐山黑天池附近进行古人类遗迹与化石资源专项调查，新发现了一系列出产化石的新的洞穴地点，其中太平洞、黄桷洞化石资源丰富。前者在探查中发现较多大型动物化石，包括大型牛科动物和乳齿象化石等，后者则以出产小哺乳动物化石为主。根据发现的动物化石和地层埋藏现象分析，这一批出产化石的洞穴地点，其地层堆积和化石时代均为中更新世晚期至晚更新世期间。本文对黄桷洞发现的复齿鼯鼠化石标本进行报道和研究，该标本现收藏于重庆师范大学考古学及博物馆学教学实验中心。

一、化石地点概况

黄桷洞位于歌乐山金刚坡气象站附近，洞口坐标为北纬29°36'，东经106°24'(图1)。洞口朝向西南，洞口附近因岩溶塌陷形成有天井状构造。洞穴内部空间很大，目前经过对该洞穴的初步探查，发现该洞穴平面长度为50多米(从西南向北面延伸)，内部空间一半高度在4至8米之间，其中最高处约12米多。黄桷洞本为一天然溶洞，无名，因洞口长有一颗巨大的黄桷树，故名之黄桷洞。

图1 歌乐山黄桷洞化石点地理位置图

黄桷洞洞口及洞穴内部，均堆积有较为丰富的洞穴堆积物。我们在黄桷洞的调查，主要是在洞口内部进行。洞口内部堆积物表面，大多覆盖有厚约5cm的岩溶钙板层。钙板层下是棕红色砂质粘土，厚约2至5米。该层棕红色粘土层底部，保存有大量小型动物化石。通过对堆积物进行清理、筛选和标本鉴定，我们发现黄桷洞堆积物里主要盛产啮齿目化石。在实验室里通过对标本进行测量与对比分析，发现化石中有数量较多的复齿鼯鼠标本，其中有多件保存较为完整的上、下颌骨化石。复齿鼯鼠是我国特有的稀有动物，在生物学资料上，记载分布于四川、重庆、湖北、云南、贵州等地。但实际上，该动物现在已经非常少见。在《中国濒危动物红皮书》中，复齿鼯鼠已被列为兽类濒危动物。［2］(22-43)黄桷洞地点集中发现数量很多的复齿鼯鼠化石，在古生物和现代生物资源研究中都非常少见。本文对该地点的复齿鼯鼠化石进行专题研究。

二、化石记述

啮齿目Rodentia Bowdich，1821;鼯鼠科 Petauristidae Miller，1912;复齿飞鼠属 Trogopterus Heude，1898;复齿飞鼠Trogopterus xanthipes，Milne-Edwards，1867。

出土复齿鼯鼠标本总计28件，其中比较重要的标本包括:2件保存较为完整的上颌骨化石，分布保留有左右P4—M3(标本号:SALCQNU0971.2，SALCQNU0971.3。按照动物考古学和古生物学研究方法，P代表上前臼齿，M代表上臼齿。P4—M3即为第4上前臼齿至第3上臼齿。下文表述方式相同。);1件仅缺失右P3的上颌骨化石，其余全套牙齿均保存完整。牙齿磨耗程度中等，附带有右侧颧弓板(颧弓前根)，改建标本是我国目前发现最为完整的复齿鼯鼠化石标本(标本号SALCQNU0971.1;图2，1);1件略有破损的上颌骨化石，缺失左侧P3、P4、M3(标本号SALCQNU0971.4);1件左上颌骨化石，附带有M1-3(SALCQNU0971.5);1件缺失左侧M3的上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.6);1件缺失右侧M3的上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.7);1件带有左侧M1-3的上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.8);1件带有左侧P4－M3的上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.9);1件带有P3－M3的左上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.10);1件带有P3－M3的右上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.11);1件带有P4－M3的左上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.12);1件带有P4－M3的右上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.13);1件带有P4－M1的左上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.14);1件带有M1和M2的左上颌骨化石(标本号SALCQNU0971.15)。

通过对黄桷洞复齿鼯鼠化石标本的观察，其上颌骨及齿列具有这样一些特征:上齿式均为1·0·2 ·3。上颌咬肌结节(masseter tubercle)较为粗壮，向侧面伸展较为突出;颧弓板上表面脊形化;腭骨与上颌骨的分界线位于M2远中面与M2中部，颧弓板宽大。上颊齿均为半高冠，中附尖较为粗壮。

P3齿冠形态近似于圆柱状，齿冠面有2个明显的齿尖。位于舌侧的原尖(protoconule)，较为低矮，齿尖向后外侧的次尖倾斜。唇侧次尖(hypocone)较高，与P4齿冠面紧紧相依。在原尖、次尖之间，有较为发育的齿边脊(anteroloph)，将2个齿尖连接在一起，使齿冠面的形态略呈椭圆形。该枚上颊齿的齿冠形态很小，从唇侧视，完全被P4齿冠所掩盖。单齿根。

P4有非常发育的前边脊，以及粗壮的原尖。牙齿齿冠面整体形态呈三角形。齿冠前边脊发育为3—4个彼此相连的齿尖状结构，齿尖前后错位相连。在齿冠前边脊近中面的釉面上，发育有一个较深的齿沟。前附尖(parastyle)不发育。原尖非常粗壮，齿座饱满，齿带(cingulum)发育。次尖形态很小，呈脊状与后边脊(metaloph)相连。原尖和次尖间的舌侧釉质面上有一短而深的齿沟。原小尖(protoconule)和后小尖(metaconule)较为发育，位于齿冠面中间的部位，二者之间有一齿脊相连。后小尖与后边脊不相连。前尖发育，在唇侧与不太发育的中附尖相连接。后尖直接与后边脊相连。牙齿唇侧颧弓板处，可见有发达的眶下孔(infraorbital foramen)。3个牙根，原尖和前边脊下的牙根较粗壮，而齿冠远中部唇侧下的牙根则非常纤细。

M1原尖和前尖(paracone)直接与前边脊相连。原尖粗壮，原尖前臂与前边脊在舌侧相围形成一明显的齿沟。次尖较发育，其形态仅比原尖略小，与后边脊相连接。原小尖小于后小尖，齿尖周围延伸有明显的釉质突起。原小尖与后小尖相连接生长，与后边脊也相互连接。中附尖(mesostyle)与前尖相连，在唇侧向齿冠远中部外侧延伸，并与粗壮的后尖相围，形成一较深的珐琅质凹沟。

M2齿冠形态比M1略大，齿冠特征基本相似，但二者相比有以下区别:M2的原小尖不与前边脊相连，其次尖(hypocone)、前尖、后尖均比M1的略小;M2的中附尖与后尖间的珐琅质凹沟，与M1相比更深一些、宽一些。

图2 黄桷洞复齿鼯鼠化石与现生标本对比图

M3原尖发育，原小尖(protoconule)较小且不与前边脊相连。前尖尤其突出，因此与前边脊和后尖(metacone)、后小尖(metaconule)之间，分别形成了两个显著的珐琅质凹坑。次尖比原尖小，但二者相连;次尖后面的后边脊形成封闭的结构。后尖、后小尖均不发育，并且均与后边脊相连接。封闭的次尖、后边脊，以及不发育的后小尖等，在齿冠后端组成一个显著的珐琅质凹坑。

黄桷洞复齿鼯鼠标本中，我们对其可供测量的部位均采集了相关数据(表1)。由于这些标本保存的完好程度不同，所以其提供的测量部位、数据采集标本数有一定变化。其中可测量P4间宽和M1长、宽的标本数最多，分别为13件和15件。测量部位包括上颌骨P4间距宽、M3间腭宽、咬肌结节外缘间距宽、P4－M3长、M1－3长，以及各枚上颊齿长度、宽度等。较多测量数据的提取，为研究和认识复齿鼯鼠的演化和区域特征等提供了宝贵资料。

复齿鼯鼠属于鼯鼠科中体型中等大小的动物，它的齿式与其它鼯鼠一致，但在发育特征上却有着自身独有的特点。在上颊齿上，其最大的特征是P3很小，而P4很大;从侧面观察，P4齿冠完全将P3掩盖。其次，其上颊齿齿冠面的珐琅质褶皱也非常复杂。也正因为其珐琅质褶皱复杂的显著特点，动物学界将该动物名之为“复齿鼯鼠”。

表1 歌乐山黄桷洞样本测量统计数据(mm)

?

图3 黄桷洞和宝坛寺复齿鼯鼠标本测量数据比较图(单位:mm)

研究和观察同一种动物性别间的体型差异，是认识动物体质特征与生理发育的重要内容(如普实野马在不同性别间体型大小差别不大，而黑熊因性别差异在体型间的差距较大)。从测量数据上观察，现生复齿鼯鼠在性别体型差异间是存在较大区别的。如现生成年复齿鼯鼠，其颅全长测量数据分别包括在54.5－61.5毫米之间、上颊齿的测量数据分别包括在14.2－17.1毫米之间。同为成年鼯鼠，但可能因性别差异，使其在体型大小上存在有较明显的区别。［3］(271-272)观察和分析化石材料，我国以前发现复齿鼯鼠化石的仅有五个地点。分别为贵州威宁县天桥裂隙化石点［4］(32-41)、贵州桐梓县岩灰洞［4］(32-41)、桐梓县天门洞［4］(32-41)、重庆巫山县宝坛寺洞［4］(32-41)和北京房山区西太平洞［5］(51-70)等。在这5个地点中，标本测量数据比较多的是巫山宝坛寺洞。宝坛寺洞标本的测量数据也反映出，该类动物因性别差异存在有较明显的体型大小差距。［4］(32－-41)我们这次对黄桷洞标本进行观测，也认识到这一较明显的现象。如同为成年个体标本，左右P4之间间距宽度最小值3.10毫米、最大值4.690毫米;上齿列P4－M3长度最小值10.540毫米、最大值12.880毫米(表1)。这种差距较明显的测量数据，反映出该动物在个体体型大小之间，因为性别差异方面的原因，存在有较明显的体型大小差别。

同时代同一种哺乳动物，因区域特征等原因，常常也会存在有体型大小差别。我们注意到黄桷洞与巫山宝坛寺洞同属于中更新世晚期，并且这两个地点都是复齿鼯鼠标本比较多。我们把这两个地点复齿鼯鼠测量数据的平均值进行对比，发现宝坛寺标本与黄桷洞标本相比测量值明显较大(图3)。这种同时代的复齿鼯鼠体型差异现象，为我们认识更新世晚期时复齿鼯鼠的区域特征提供了重要资料。

三、结语

鼯鼠主要分布于亚洲东南部的热带与亚热带森林中，仅少数几种分布在欧亚大陆北部和北美洲的温带与寒温带森林中。复齿鼯鼠是中国特产的鼯鼠种类，是独属独种的珍稀动物，现生种主要分布于我国辽宁、河北、山西、河南、陕西、甘肃、青海、西藏、广西、湖北、四川、云南、福建等省，属高度濒危动物。［2］(22-43)黄桷洞复齿鼯鼠化石的发现，对研究该动物的演化、认识重庆及周缘地区的生态环境等有重要意义。

我国以前发现的五个复齿鼯鼠化石地点中，时代最早的是贵州威宁县天桥裂隙化石点。该地点的时代可达早更新世中期，约为170万年左右。此后，一直到中更新世晚期才有其它一些复齿鼯鼠化石地点出现，包括贵州桐梓岩灰洞、天门洞和重庆巫山县宝坛寺洞等。这些地点与本文研究的歌乐山黄桷洞复齿鼯鼠化石地点，在地质时代上属于同期，距今约20－40万年左右。［4］(32-41)晚更新世时期，我国目前只发现有1个复齿鼯鼠化石地点，即北京房山区西太平洞。［5］(51-70)观察上述复齿鼯鼠化石地点分布规律，可发现它们均处于我国二级阶梯与三级阶梯过渡地带。从最早的天桥裂隙化石点开始，它们大体沿大娄山西南缘向巫山、太华山一线呈条带状分布。这一西南—东北向的山脉分布带，正是我国二级阶梯与三级阶梯分界线。［6］(5-16)从地质时代与分布位置综合考虑，还可进一步认为，复齿鼯鼠最早是在我国西南地区起源(早更新世、中更新世时期)，至晚更新世时，该动物才分布至我国北方山区。现在，该动物遗迹在我国分布位置更加广泛了，东北可至辽宁，西北可至甘肃、青海，南方及于云、贵、桂等省区。

歌乐山山黄桷洞复齿鼯鼠化石的发现，对认识重庆地区中更新世时期的古生态环境也具有重要意义。复齿鼯鼠是属于森林性动物，独栖，以树洞或岩洞为巢。昼伏夜出，以植物种子、嫩树叶和水果为食。该动物的滑翔高度可达40余米，滑翔距离可达100余米。［7］(101-116)其独栖性、密林性、果食性、远距离活动性等生态特征，反映重庆地区在中更新世时期具有茂密的森林及丰富的野生果实等植被环境。

黄桷洞复齿鼯鼠化石的发现，增添了我国研究复齿鼯鼠演化及其地理分布的实物资料，同时对我们认识重庆及周缘地区的古生态环境等也具有重要意义。值得指出的是，黄桷洞的调查和研究工作还只是刚刚开始，随着以后调查与研究工作的进展，该地点会在我们研究更新世动物群与古环境等方面发挥出更大作用。

［1］ Young，C.C.and Liu，P.T.，On the Mammalian Fauna at Koloshan near Chungking，Szechuan.Bull.Geol.Soc.China.1950，30(1).

［2］ 国家环境保护局，国家濒危物种科学委员会.中国濒危动物红皮书［M］.科学出版社，1998.

［3］ 潘清华，王应祥，岩昆.中国哺乳动物彩色图鉴［M］.中国林业出版社，2007.

［4］ 郑绍华.川黔地区第四纪啮齿类［M］.科学出版社，1993.

［5］ 同号文，张双权，李青.北京房山十渡西太平洞晚更新世哺乳动物化石［J］.古脊椎动物学报，2008，46(1).

［6］ 中国地图出版社编辑部.中国自然地理图集［M］.中国地图出版社，1998.

［7］ Richard W.Thorington，Jr.，Diane Pitassy，and Sharon A.Jansa.Phylogenies of Flying Squirrels(Pteromyinae).Journal of Mammalian Evolution，2002，9(12).

Trogopterus Heude from the Huangjue Cave in Gele Mountain，Chongqing

Xie Shuo1Wu Xianzhu2
(1.College of History and Society，Chongqing Normal University，Chongqing 400047，China; 2.Science Archaeology Laboratory，Chongqing Normal University，Chongqing 400047，China)

The Gele Mountain of Chongqing is located at the north edge of karst topography in south China.Karst caves with mammal fossils can be found all over the area.In this article，we have identified and analyzed the sample of Trogopterus Heude which obtained at Huangjue Cave in Gele Mountain，in order to explore the origin and evolution by comparing with the fossil records in other locations in China.Actually，Trogopterus Heude distributed mainly in Southwest China in Early and Middle Pleistocene，and then spread into North China in Late Pleistocene.In middle Pleistocene，there had been diversity of body size of Trogopterus Heude among areas，as well as the obvious contrast between different sexes.Meanwhile，Trogopterus Heude fossils of Huangjue Cave also indicated vegetation environment with flourish forest and rich wild fruits in Chongqing and neighboring areas in Middle Pleistocene.

Trogopterus Heude;Huangjue Cave in Gele Mountain;late Middle Pleistocene

K87

A

1673—0429(2011)04—0051—05

2011－05－06

谢硕(1980－)，女，湖北枣阳人，重庆师范大学史前考古与科技考古专业硕士研究生。

武仙竹(1966－)，男，重庆师范大学科技考古实验室，教授。

国家社科基金项目“显微分析与数字模型技术在考古研究中的应用”(批准号:10XKG007)。