持续危害下抗感蓟马苜蓿无性系大田生长特性研究比较

寇江涛 胡桂馨 张新颖 师尚礼 朱博

作者简介： 寇江涛(1986-)，男，甘肃镇原人，在读硕士。E-mail：koujiangtao@st.gsau.edu.cn

胡桂馨为通讯作者。

摘要： 以大田单株筛选、扦插扩繁的抗蓟马无性系R-1和感蓟马无性系I-1为材料，以相邻苜蓿田自然发生的牛角花齿蓟马作为虫源，于第2茬苜蓿生长期间测定抗、感蓟马苜蓿无性系健康株和受害株的生长指标及各指标损失率。结果表明：R-1、I-1无性系受蓟马危害后，株丛的自然高度、绝对高度、再生速率、节间长、茎粗、叶面积、叶片干重、茎秆干重、茎叶比均显著下降，而枝条数和节间数均显著增加，但最终单株生物量显著下降，说明R-1和I-1无性系对大田蓟马持续危害的补偿生长为不足补偿；相关性分析表明，R-1、I-1无性系自然高度、叶片干重的损失率与单株生物量的损失率具有极显著的正相关性,其次是再生速率、叶面积，而节间数、枝条数的增加率与单株生物量的损失率具有显著的负相关性。综合各生长指标的损失率，R-1无性系的各项生长指标均优于I-1无性系。

关键词： 苜蓿；蓟马；无性系；生长特性；抗虫性

中图分类号： S 435.4；S 55.034文献标识码： A文章编号： 1009-5500(2011)04-0035-06

紫花苜蓿（Medicago sativa）被譽为“牧草之王”，是世界上分布最广、最古老的栽培牧草，也是中国种植面积最大的人工牧草，具有高产、优质、抗逆性强、蛋白质含量高和适口性好等特点^[1]，在传统的农业生态系统中发挥着极其重要的作用^[2]。近年来，随着西部生态环境建设和农业产业结构的不断调整，苜蓿的种植面积逐年增加^[3,4]，我国种植面积达133万hm2，比20年前增长50%以上^[5]。然而，苜蓿多年的连续生长和利用形成了比较稳定的生境，导致虫害日渐加重，其中，以苜蓿蓟马类害虫危害最为严重，已成为我国苜蓿生产的重要威胁和障碍^[6]。

在我国苜蓿主产区西北、华北和东北等地区，蓟马种类以牛角花齿蓟马（Odontothrips loti）为优势种，危害严重，绝大部分苜蓿品种受害率均在90%以上^[7,8]，且

苜蓿从返青后的整个生长期持续受到蓟马的危害，以第2、3茬草受害最重^[5,9]。在甘肃、宁夏、内蒙等苜蓿种植区，每年蓟马危害面积达100%，如何有效防治蓟马已成为苜蓿产业发展的重要课题之一。以筛选出的抗蓟马苜蓿无性系R-1和感蓟马苜蓿无性系I-1为材料，测定抗、感蓟马苜蓿无性系健康株和受害株的生长指标及损失率，探索大田牛角花齿蓟马持续危害条件下苜蓿的补偿生长能力，旨在为我国苜蓿抗蓟马育种奠定基础，为苜蓿抗虫育种提供科学的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验区自然条件

试验于2009年3月～2010年9月在甘肃农业大学兰州牧草试验站进行，试验站位于兰州市西北部，地处黄土高原西端，地理坐标为E 105°41′，N 34°05′。海拔1 525 m，属温带半干旱大陆性气候，年降水量200～320 mm，年蒸发量1 664 mm，年蒸发量是降水量的5.2～8.3倍。年均日照2 770 h，年无霜期90～210 d。年均气温9.7 ℃，最热月平均气温29.1 ℃，最冷月平均气温-14.9 ℃，＞0 ℃的年积温3 800 ℃，＞10 ℃的年积温3 200 ℃。区内地势平坦，肥力均匀，土壤类型为黄绵土，黄土层较薄，土壤有机质含量0.84%，pH 7.5，土壤含盐量0.25%，有效氮95.05 mg/kg，有效磷7.32 mg/kg，有效钾182.8 mg/kg。

1.2 试验设计

供试材料为抗蓟马苜蓿无性系R-1和感蓟马苜蓿无性系I-1。于2009年4月底整地，将大田单株筛选、经扦插扩繁的R-1和I-1植株移栽入试验地，以相邻苜蓿田中自然发生的蓟马作为虫源，其中,以牛角花齿蓟马为优势种。R-1株行与I-1株行交替排列，行距20 cm，每小区10行，株距20 cm，每行10株，小区面积4 m2，共设3个小区。2009年6月28日第1茬苜蓿刈割后，用高度为1 m的塑料薄膜将小区隔为两半，以喷药的半个小区作为对照，施用药剂为10%吡虫啉可湿性粉剂2 000倍液，每5 d喷药1次。随机选取R-1、I-1无性系各30个单株，测定第2茬各个无性系的生长性能及单株生物量，计算各指标的损失率。2010年测定项目同2009年一致。

1.3 测定项目

1.3.1 再生速率 第1茬苜蓿于初花期（2009年6月28日，2010年6月25日）刈割，留茬高度5 cm，刈割后从第2茬苜蓿分枝期开始每隔6 d测定1次绝对高度，直至初花期（2009年7月29日，2010年7月26日）刈割，计算再生速率。

1.3.2 枝条数 花期刈割时测定选定单株基部的分枝数。

1.3.3 自然高度及绝对高度 花期刈割时测定选定单株株丛的自然高度。花期刈割时测定选定单株株丛的绝对高度。

1.3.4 叶面积 花期刈割时用直尺测量选定单株任意一枝条从顶端向下第5片叶的长度和宽度。

1.3.5 茎粗、茎节长及节间数 花期刈割时用游标卡尺测量选定单株任意3个枝条距离地面5 cm处的粗度。花期刈割时使用直尺测量各单株任意3个枝条从基部向上第5节节间的长度。花期刈割时测定各单株任意3个枝条基部到顶部的节间数。

1.3.6 单株生物量、茎叶比及产量损失率 刈割随机选定的 30个单株，105 ℃杀青 15 min，之后置于 60 ℃下烘至恒重（24 h），冷却后取出用 1%天平分别称量各个单株的重量。刈割后随机取R-1、I-1无性系单株 200 g，人工分离茎叶，105 ℃杀青 15 min，之后置于 60 ℃下烘至恒重（24 h），冷却后取出用 1%天平分别称量茎和叶的重量，计算公式：

茎叶比＝茎干重(g)/叶片干重(g)。

产量损失率（％）＝^{[(对照生物量－被害生物量)/对照生物量]}×100％

1.4 数据统计

采用Excel 2003进行数据处理和图表绘制，并采用SPSS16.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 蓟马危害对R-1和I-1生长特性的影响

从2009年7月和2010年7月测定的结果可知（表1、2），受蓟马持续危害（7头蓟马/枝条），R-1、I-1无性系的自然高度、绝对高度、再生速率、节间长、茎粗、叶面积、叶片干重、茎秆干重相对于健康株均显著下降（P＜0.05），而枝条数和节间数相对于健康株显著增加（P＜0.05），说明蓟马的危害能刺激苜蓿枝条和节间数产生显著的补偿生长，但这种补偿生长不能弥补蓟马持续危害在株丛高度、枝条高度、再生速率、节间长、茎粗、叶面积、叶片干重、茎秆干重等方面造成的损失，最终表现为单株生物量显著下降（P＜0.05）。

比较表1与2两年测定的各生长指标，得出R-1健康株的自然高度、绝对高度、再生速率、枝条数、节间长、茎粗、叶面积、叶片干重、茎秆干重、单株生物量等指标均显著优于I-1健康株（P＜0.05）；R-1健康株的节间数与I-1健康株无显著差异；2009年R-1健康株的茎叶比低于I-1健康株，但无显著差异，2010年R-1健康株的茎叶比显著低于I-1健康株（P＜0.05）。R-1受害株的自然高度、绝对高度、再生速率、枝条数、节间长、茎粗、叶面积、叶片干重、茎秆干重、茎叶比、单株生物量等指标均显著优于I-1受害株（P＜0.05）；R-1受害株的节间数与I-1受害株无显著差异。说明无论受害与否，R-1无性系的生长性能均优于I-1无性系。

即使受到蓟马的持续危害，R-1受害株除节间长显著低于I-1健康株外（P＜0.05），自然高度、绝对高度、再生速率、茎秆干重与I-1健康株无显著差异，而其枝条数、节间数、茎粗、叶面积、叶片干重、茎叶比等指标均显著优于I-1健康株（P＜0.05），单株生物量也是如此，但2010年不显著(表1，2)。这说明R-1无性系的生长速度快，能够快速补偿蓟马危害造成的损失，表现出良好的生长性能。

表1 2009年R-1、I-1健康株与受害株的生长指标

Table 1 Growth indices of healthy and damaged clone stains of R-1 and I-1 in 2009

注：同行不同小字母表示无显著差异（P＜0.05），下表同

表2 2010年R-1、I-1健康株与受害株的生长指标

2.2 蓟马危害后R-1和I-1各生长指标损失率的比较

受蓟马持续危害后，R-1无性系绝对高度、再生速率、茎粗、叶面积、叶片干重、单株生物量的损失率均显著低于I-1无性系（P＜0.05）；枝条数、节间数呈负损失率，均显著高于I-1无性系（P＜0.05）；R-1无性系自然高度、节间长、茎秆干重的损失率均低于I-1无性系，但不显著；2009年R-1无性系茎叶比的损失率显著高于I-1无性系（P＜0.05），2010年R-1无性系茎叶比的损失率高于I-1无性系，但不显著(图1，2)。

受蓟马持续危害后，R-1、I-1无性系茎秆的损失率高于叶片，说明蓟马的危害不仅使茎秆变短，而且变细，从而导致其产量损失大；蓟马的危害使叶面积受损，但其危害同时又激发了分枝和节间数的生长，丰富了单株叶量，从而单株的叶量损失率较低，尤其是R-1无性系的叶量损失率显著低于I-1无性系（P＜0.05），2009年较I-1无性系低10.48%，2010年较I-1无性系低5.16%。以上各指标变化说明R-1是一个优良的抗蓟马无性系(图1，2)。

图1 2009年蓟马危害后R-1和I-1各生长指标损失率

Fig.1 Loss of growth indices of R-1 and I-1 damaged by thrips in 2009

图2 2010年蓟马危害后R-1和I-1各生长指标损失率

Fig.2 Loss of growth indices of R-1 and I-1 damaged by thrips in 2010

2.3 蓟马危害后各生长指标与单株生物量损失率的相关性分析

以蓟马危害后R-1、I-1无性系各指标的损失率为自变量，单株生物量损失率为因变量做相关性分析（表3），结果表明，自然高度和叶片干重损失率与单株生物量损失率的相关性极显著，决定系数分别为R2=0.985 1和R2=0.985 9，其次是叶面积和再生速率，决定系数分别为R2=0.867 0、R2=0.854 5，茎秆干重的损失率与单株生物量的损失率呈显著的正相关（R2=0.673 3），节间长、茎粗的损失率与单株生物量的损失率无显著的相关性；节间数和枝条数的增加率与单株生物量损失率呈显著的负相关，决定系数分别为R2=0.832 6和R2=0.676 0。说明R-1、I-1无性系受蓟马持续危害后，主要是自然高度、叶片干重的损失造成了单株生物量的损失，其次是叶面积、再生速率、茎秆干重，节间长和茎粗的损失對单株生物量的损失影响不大；而节间数和枝条数的增加率越大，对单株生物量损失的补偿效应越大，从而单株生物量的损失率越小。

表3 蓟马危害后各生长指标与单株生物量损失率的相关性

Table 3 The correlation between the growth indices and the loss of individual biomass after being damaged by thrips

3 讨论

盛承发等^[10]认为，植物在株高、叶面积、分枝(或分蘖)数、繁殖器官数量、生育期长度及生物产量对经济产量的比值等方面存在着大量生长冗余。这种生长冗余使后代在未来的随机环境(现实生态位)中获得最大存活和繁衍的机会，减少绝种的风险^[11,12]。但当环境条件改善或经人类支持和保护后，植物这种固有的冗余特性变成了一种浪费和负担，反而对植物高产不利。害虫的取食危害便起到了植物修剪器的作用，减少了植物的冗余部分，使植物表现出补偿作用^[13,14]。

在不同环境中，不同种类植物从不同水平(个体、群体)、不同生长阶段都表现出不同的补偿生长反应，包括超补偿、等量补偿、不足补偿^[15]。Belsky^[14]对补偿作用进行了详细的定义和分类，认为植物受昆虫或其他动物采食后，若出现超补偿，则采食有益于植物；出现等量补偿，则采食对植物没有影响；若出现不足补偿，则采食对植物有害。苜蓿的自然补偿反应是苜蓿在自然环境中长期进化形成的一种生态适应对策。

王茜等^[16]研究表明：牛角花齿蓟马危害后，所有接虫苜蓿植株的株高均低于对照株高，而且蓟马危害能够激发苜蓿的分枝生长。于2009年7月、2010年7月通过对R-1、I-1无性系第2茬生长期间蓟马持续危害后的生长指标调查发现，R-1、I-1无性系对蓟马持续危害的补偿生长能力，均主要表现在枝条数和节间数的增加两个方面，即蓟马的采食对苜蓿的分枝能力和节间生长有益，能够起到补偿牧草产量损失的作用；在自然高度、绝对高度、再生速率、节间长、茎粗、叶面积、叶片干重、茎秆干重等方面均表现为不足补偿。通过R-1、I-1无性系各指标的损失率与单株生物量损失率的相关性分析表明，影响苜蓿产量的最关键指标—自然高度、再生速率、叶面积、叶片干重、茎秆干重等指标的损失率与单株生物量的损失率具有显著的正相关性，而节间数和枝条数的增加率并不能补偿自然高度、再生速率、叶面积、叶片干重、茎秆干重的损失对单株生物量造成的损失，最终在单株生物量方面为不足补偿。这表明在蓟马的持续危害下，R-1、I-1无性系的补偿生长为不足补偿。

盛承发等^[11]研究表明，在一定条件下，昆虫适度的取食植物，不仅不会危害其生长发育，相反还会促进其生长和发育，即适度伤害有益^[10,14]。胡桂馨等^[14]对苜蓿苗期受牛角花齿蓟马危害后的补偿生长研究发现，在低虫口密度蓟马危害后，耐害品种HA-3苜蓿产量增加，表现为超补偿生长。同样，作物的抗虫性强弱是相对的,害虫为害的数量会直接影响抗性的表现程度。当虫口密度太大，会使抗虫品种受害程度加大，甚至表现为感虫（特别对耐害性好的品种）^[11]。在本试验中，苜蓿抗蓟马无性系对蓟马持续危害所表现出的不足补偿，可能是因为蓟马从6月下旬至7月份持续在苜蓿上取食、虫口压力过大所致。

本研究是大田条件下，每枝条7头蓟马持续危害苜蓿的结果，对于不同密度蓟马危害一定时间或不同密度蓟马持续危害后对苜蓿生长的影响有待进一步研究，将揭示大田苜蓿的抗（耐）蓟马虫口的临界值问题，为大田蓟马的防治提供理论依据。

4 結论

(1)受蓟马持续危害后，R-1、I-1无性系受害株的自然高度、绝对高度、再生速率、节间长、茎粗、叶面积、叶片干重、茎秆干重相对于健康株均显著下降，而枝条数和节间数相对于健康株显著增加，终表现为单株生物量显著下降。R-1受害株各生长指标均优于I-1健康株，说明R-1是一个农艺性状优良的抗蓟马无性系。

(2)受蓟马持续危害后，R-1无性系的枝条高度、再生速率、茎粗、叶面积、叶片干重、单株生物量的损失率均显著低于I-1无性系，枝条数、节间数的增加率均显著高于I-1无性系，说明R-1无性系的生长性能优于I-1无性系。

(3)受蓟马持续危害后，R-1、I-1无性系自然高度、再生速率、叶面积、叶片干重、茎秆干重等指标的损失率与单株生物量的损失率具有显著的正相关性，节间数和枝条数的增加率与单株生物量的损失率也具有显著的负相关性，但其并不能补偿自然高度、再生速率、叶面积、叶片干重、茎秆干重的损失对单株生物量造成的损失，最终在单株生物量方面为不足补偿。

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Research of growth characteristics of resistant and susceptible alfalfa clones continuously damaged by thrips

KOU Jiang-tao1,HU Gui-xin1,ZHANG Xin-ying2,SHI Shang-li1,ZHU Bo1

(1. College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University;Key Laboratory of Grassland Ecosystem,Ministry of Education;Sino-U.S.Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability,Lanzhou730070,China;2. Poverty Alleviation Offiec Gansu Provinec,Lanzhou730070,China)

Abstract: The growth characteristics of clone R-1 alfalfa and clone I-1 alfalfa continuously damaged by thrips(mainly Odontothrips loti)were measured during second cutting period of alfalfa.The result indicated that natural height,absolute height,regeneration rate,internode length,stem diameter,leaf area,dry weight of stem and leaf,as well as leaf-stem ratio were decreased significantly while branching and node number were increased significantly,and the plant biomass decreased significantly indicated that compensatory growth of R-1 and I-1 clone were under-compensation damaged by thrips in field.According to correlation analysis,there were t positive relationship between the loss of individual biomass with the loss of indices as natural height and dry weight of leaf,the significant negative relationship was found between the increase of node and branching numbers and the loss of individual plant biomass.The agricultural traits and loss ratio of R-1 performed better than I-1,and this suggested that R-1 was a good resistant alfalfa clone to thrips.

Key words: alfalfa；thrips；clone；growth characteristics；resistance