典型草原封育过程中植物凋落物的变化动态

阚雨晨 王堃 王宇通 黄欣颖 邵新庆

作者简介： 阚雨晨(1986-)，男， 吉林长春人，在读硕士。E-mail:zhuanshapb@sina.com邵新庆为通讯作者。

摘要： 以内蒙古巴林右旗退化草原为研究对象，采用直接收集的方法，研究各种围封条件下，退化草原在自然演替过程中土壤凋落物的变化动态。结果表明：典型草原在封育演替过程中，凋落物呈增加的趋势，以封育10年的凋落物量最高；凋落物的养分，不同年限之间均存在显著差异，其中碳素含量以封育1年的最高，封育10年的最低，氮素则是以封育4年的含量最高，封育1年的含量最低；C/N比值随封育年限的增加呈现降低的趋势。

关键词： 典型草原；恢复；围封；植物凋落物

中图分类号： S 812文献标识码： A文章编号： 1009-5500(2011)04-0025-05

在草原群落恢复自组织过程中，植物凋落物是生态系统净第一生产力的重要组成部分，它的存在可以改善植物生长环境，调节水分状况和热量分配，改善土壤结构和理化特性^[1-3]，在能量流动和营养循环过程中起着重要作用^[4]。凋落物层是草原生态系统结构的重要组分之一，凋落物层在调节植物群落生长环境，改善土壤理化性质及水土保持等方面起着重要作用^[5,6]，进而制约和影响着植物繁殖体的萌发和保护^[7]、植物群落结构、物种丰富度及其演替动态^[1,8]等。凋落物是分解者亚系统的重要组成部分，将生产者和消费者两个环节联结起来。

目前，国内外关于凋落物的研究内容主要在凋落物的形成、积累、分解和产量^[5,9,10]，凋落物对草原生态环境的影响^[11]、凋落物分解过程中的微生物学特征^[12]、凋落物中纤维素分解、凋落物分解与生态环境的关系^[13,14]以及凋落物分解的物质循环过程^[15,16]。但对于典型草原进行封育，去除牧压后草地恢复过程

中主要植物种的凋落物的自然分解特性，尤其是对不同演替系列植物种的凋落物分解特性的比较研究少见报道。从各封育年限凋落物积累量及凋落物营养组成和凋落物分解及营养元素的变化特征进行研究，有助于揭示退化草地恢复自组织的过程，为恢复生态学的研究提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验地自然概况

试验地位于内蒙古自治区赤峰市北部的巴林右旗，地理位置N 43°12′～44°27′，E 118°10′～120°05′，为温带季风型大陆性气候，年均气温4.9 ℃，年日照为3 000～3 200 h，年无霜期121 d，生长期142 d，年均降水量358 mm。该地水分与热量在地区分布上很不协调，≥0 ℃积温南北相差1 000 ℃，水分条件南北差异虽不明显，但是不同年际间的波动幅度较大(图1)。巴林右旗的地形地貌复杂，土壤类型也较为复杂，主要的土壤类型有栗褐土、黑钙土和风沙土等；而主要植被有大针茅（Stipa grandis）、羊草(Aneurolepidium chinense)、百里香(Thymus serpyllum)等。

1.2 试验地概况

当温度、降水及初级生产力的差异都小于5%，在小区域范围内，不同地点的植被演替恢复效应具有可比性。自1994年起，巴林右旗依照草地生态恢復治理规划，对退化草地进行禁牧围封生态恢复。以不同年度围封的草地为基础，选取5个围封恢复的梯度：围封1、2年的样地面积为50 hm2和70 hm2，位于沙布台苏木，围封4年的样地面积约为22 hm2,位于巴林右旗麻斯塔拉，围封6年的样地面积约为45 hm2，位于巴林右旗大板镇翁根山后，围封10年的样地面积约为14 hm2，位于巴林右旗大板镇翁跟山前。

1.3 研究方法

调查自然状态下枯枝落叶的积累，枯枝落叶积累可视为枯枝落叶生产和分解而引起枯枝落叶在重量上的变化。测定方法采用直接收集法，2005年5月开始试验，每一恢复阶段设3个重复，在早春地上部返青之前，将地面清除干净，每个样点放置5个用铁丝网制作的枯枝落叶收集器，网眼大小，使植物的茎穿过生长为宜，这样就可将生长初期枯枝落叶量视为零，然后定期测定枯枝落叶积累量。分解速率的测定采用尼龙网袋法。将地表枯死的地上部植株，剪成20 cm小段，装入孔径为2 mm×2 mm的网袋，每袋20 g。将样袋埋入10 cm左右的土层中，每月中旬取样，5次重复，去掉泥沙及杂物，烘干称重，测定消失量及分解速率。

图1 巴林右旗1994～2005年各年降水量和年均温

Fig.1The annual precipitation and annual average temperature from 1994 to 2005 in Balinyou Banner

1.4 数据分析

应用SPSS软件对数据进行分析，用Excel软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 典型草原群落不同恢复梯度凋落物生物量

典型草原群落在封育演替过程中，凋落物呈增加趋势(图2)，封育1年和2年的凋落物生物量分别是1 218.60 kg/hm2和1 341.47 kg/hm2，显著低于封育4年的凋落物生物量（P＜0.05），封育10年的凋落物生物量为2 255.87 kg/hm2，与6年凋落物生物量相比，差异不显著（P＞0.05），但显著高于封育4年的凋落物生物量（P＜0.05）。典型草原群落的凋落物生产主要与群落结构和群落地上生产力紧密相关^[9]。从凋落物生产的时间动态看，各恢复阶段均表现“单峰型”特征（图3），在10月凋落物生物量出现最高值，各月间凋落物生物量也达到了显著差异（P＜0.05）。凋落物生物量差异，主要与植物的生长和气候有关。

图2 典型草原群落不同恢复梯度凋落物生物量

Fig.2 The litter biomass in the succession series

图3 典型草原群落不同月份不同恢复梯度凋落物生物量

Fig.3 The litter biomass in different month in the succession series

2.2 典型草原不同演替阶段凋落物主要化学成分

木质素在封育1年的凋落物中含量最高，在封育6年中含量最低(表1)，且各封育年限间的含量差异均达到显著程度（P＜0.05）。碳素在封育1年时凋落物中含量最高，封育10年的最低，不同演替恢复阶段存在显著差异（P＜0.05）。碳素含量以封育4年的最高，封育1年的最低，在封育4、6、10年间无显著差异（P＞0.05），在封育1、2年间无显著差异（P＞0.05），但在两组之间存在显著差异（P＜0.05）。磷素含量以封育2年的含量最高，封育10年的最低。钾元素含量以封育2年的含量最高，封育6年的含量最低，而不同封育年限间，磷素和钾元素同样也存在显著差异（P＜0.05）。不同封育年限间碳氮比也存在显著差异（P＜0.05），以封育1年的最高。由此可见，随着封育时间的延长，典型草原群落组成发生了变化，群落优势种进行了更替。碳氮比值是表征有机物质组成的指标之一^[18]，它可以反映出有机物的无机化程度，碳氮比值呈现出下降趋势，说明碳的无机化使得碳氮比值下降。各封育年限的碳氮比值分别是129.730、121.540、94.890、87.750和80.470，说明随封育年限的增加，典型草原群落生境得到改善，凋落物中木质素降低，土壤微生物活性增强，凋落物分解加快，大部分养分释放回归土壤。

表1 不同演替恢复阶段凋落物主要化学成分

Table 1 Chemical composition of litter in different succession stages

注：表中同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)

凋落物通过两种途径影响土壤养分状态，一种途径是凋落物的淋溶、分解过程，直接为土壤提供可溶性碳氮和其他营养元素。凋落物化学成分组成，尤其是凋落物中N含量和木质素量是影响凋落物分解速率和凋落物分解过程中养分释放的重要因素^[19-21]。

凋落物干物质分解速率在物种和时间两个尺度上均存在显著性差异，从典型草原群落封育后，凋落物总体变化来看，凋落物分解的季节动态呈一单峰曲线（图4），自6月开始，随温度升高，降水量增大，微生物活性

图4 不同月份凋落物分解速率

Fig.4 The decomposition rate of litter in different month

强度加大，分解速率逐渐加强，8月中旬达到峰值4.33 mg/(g•d)，9月中旬后，随温度降低，降水减少，微生物活性减弱，分解速率剧减。凋落物积累，凋落物输入量为117.6 g/(m2•a)，经1年的分解现存量为68.47 g/m2，分解指数为1.71。分解速率为0.41 g/(g•a)，地面95％凋落物分解需6.5年。

3 讨论

典型草原围封后，没有人为和其他因素干扰，凋落物的积累是一个自然过程，枯枝落叶积累可视为因枯枝落叶生产和分解而引起枯枝落叶在重量上的变化^[10]。郭继勋^[5]对两年牧草产量的变化与积累量的关系进行了回归分析，两年的产量变化与积累量均呈线性正相关，两年的相关系数均达到极显著水平，这说明了草原生产力与枯枝落叶积累有较为密切的关联，而在封育状态下，草原生产力就是植物群落固定的总太阳能或总有机物，草原总初级生产力的大小与植被群落状态亲密相关。李宝军等^[22]通过对昭苏马场春秋草地不同围栏封育年限草地地上植物量的研究，结果表明：草地地上植物量随着围栏封育年限的延长呈增加趋势，本试验中典型草原在封育演替过程中，凋落物呈增加的趋势，封育10年的凋落物量最高，为2 255.87 kg/hm2，说明了典型草原群落围封后，生境得到恢复改善，群落向顶极针茅和羊草群落演替。

植物从土壤中所吸收的矿质元素，因植物的枯死而转移到枯枝落叶中，贮存于地表。同时在枯枝落叶分解过程中，不断地释放出来，归还于土壤。以枯枝落叶为主体的矿质元素的输入、释放和积累是草原生态系统物质循环的主要环节。多数营养元素是通过分解参加生态系统物质再循环，维持植物与土壤间动态平衡^[4]。枯枝落叶在促进营养物质循环过程中起着重要作用^[23]，如果这一环节受阻,势必造成草原生态系统营养物失调。植物的枯死，为凋落物输入的矿质元素主要有钙、镁、铁、钠、铜、锰、锌等^[13]。从封育后各演替阶段凋落物的养分来看，不同年限各养分均存在显著差异，碳素含量以封育1年的最高，封育10年的最低，不同演替阶段存在显著差异（P＜0.05）。氮素含量以封育4年的最高，封育1年的最低，相互间有显著差异。由此可见，严重退化的典型草原，水土流失严重，土壤贫瘠，又无施肥条件。封育后凋落物的分解转化成为土壤营养元素的主要来源，大量营养元素归还给土壤，使土层营养元素含量提高，起到自我调节，自我施肥的作用。

生态因素是影响凋落物分解的一个主要方面，大量研究表明：土壤温度、土壤水分、土壤pH以及相对湿度均对凋落物分解有重要影响。温度对分解有明显作用，凋落物分解速度随温度的升高而加快，同时也受湿度的影响。土壤特性与分解有广泛的联系，特别是pH可以作为一个与有机质分解正相关的基本指标^[11]。但凋落物分解是在土壤微生物作用下对诸生态因子综合效应的反映。试验采用偏相关分析确定了土壤水分含量对凋落物分解起关键作用,与郭继勋采用通径分析得出土壤水分对分解速率的效应最强的结论一致^[10,11]。

凋落物分解、矿化过程都是在微生物参与下完成的，因此,影响土壤微生物活动的因素都是影响有机物质转化的因素。大量研究证实了凋落物的化学组成，尤其是C/N直接影响凋落物的分解^[10]。本试验分析了土壤中有机质含量及土壤C/N对凋落物分解的影响，为深入探讨土壤、微生物与凋落物间的物质转化与循环具有重要意义。

4 结论

氮、磷和钾等营养元素对植物的生长发育起着重要的作用，当凋落物回归土壤时，在腐解过程中施放氮素，将刺激微生物对植物残体的分解，积累大量的腐殖质。一部分以氨的形式提供给植物，另一部分则重新回到土壤中去，增加了土壤的养分。由此可见，在典型草原群落自组织恢复过程中，植物凋落物分解是生态系统中有机质残体分解转化的基本过程，是系统养分循环的关键环节，对调节土壤养分的可利用性和维持草地生产力具有重要作用。分解亚系统不断供给营养成分，改善着土壤环境，促进各个阶段恢复。

分解亚系统是联系典型草原地上植被群落和土壤的重要中间环节，随着典型草原的恢复演替，地上植被群落生产力能力增强，加之多年生禾本科物种的增加，因此,凋落物呈显著增加的态势，封育1年和2年的凋落物量分别为1 218.60 kg/hm2和1 341.47 kg/hm2，封育10年的凋落物量为2 255.87 kg/hm2。凋落物分解，養分回归土壤，直接影响到土壤状况，供给植物养分的能力，分解亚系统凋落物是典型草原群落进行恢复演替的保证。

参考文献:

[1] Facell J M,Pickett S T A. Plant litter:its dynamis and effects on plant community structure[J]. Botanical Review,1991,57:1-32.

[2]Jordan T E,Whighum D F,Correll D F.The role of litter in nutrient cycling in brackish tidal marsh[J]. Ecology,1989,70:1906-1915.

[3] 蒋有绪. 川西高山冷杉林枯枝落叶层的群落学作用[J]. 植物生态学与地植物学丛刊,1981,5(2):89-98.

[4] 郭继勋. 羊草草原分解者亚系统[M]. 长春:吉林大学出版社,1994.

[5] 郭继勋. 松嫩平原羊草草场中羊草枯枝落叶形成过程的初步研究[J]. 生态学杂志,1990,9(1):11-14.

[6] Naeth M A,Bailey A M,Chanasyk D S,et al. Water holding capacity of litter and soil organic matter in mixed prairie and fescue grassland ecosystem of Alberta[J]. Journal of Range Management,1991,44(1):13-17.

[7]Molofsky J. The effect of leaf litter on seedling establishment in tropical forest[J]. Ecology,2001,73:68-77.

[8]Carson W P,Peterson C J. The role of litter in an old field community:impact of litter quantity in different seasons on plant species richness and abundance[J]. Oecologia,1990,85(1):8-13.

[9] 郭繼勋, 祝廷成. 羊草草原枯枝落叶分解的研究：主要优势植物的分解速率和损失率[J]. 生态学报,1992,12(4):295-299.

[10] 郭继勋, 祝廷成. 羊草草原枯枝落叶积累的研究[J]. 生态学报,1994,14(3):255-261.

[11] 郭继勋,祝廷成. 羊草草原枯枝落叶分解的研究：枯枝落叶分解与生态环境的关系[J]. 生态学报,1993,13(3):21-22.

[12] 许光辉. 森林枯枝落叶分解过程的微生物学特征[J]. 生态学报,1982,2(1):11-9.

[13]郭继勋,祝廷成. 羊草草原土壤微生物的数量和生物量[J]. 生态学报,1997(1):78-82.

[14] 李家藻. 高寒草甸植物的纤维素、根和枯枝落叶分解作用的研究[J]. 高原生物学集刊,1984(2):107-113.

[15]张建利,王海宁. 围栏封育对昭苏马场春秋草地地上植物量的影响[J]. 草原与草坪,2008(1):6-12.

[16] Upadhyay V P,Singh J S. Patterns of nutrient immobilization and release in decomposing forest litter in central himalaya[J]. India Journal of Ecology,1989,77:127-146.

[17] 宋日,吴春胜,郭继勋. 东北草原植物残体腐解动态研究[J]. 草业学报,2002,11(2):105-108.

[18] 沈宏,曹志洪,胡正义. 土壤活性有机碳的表征及其生态效应[J]. 生态学杂志,1999,18(3):32-38.

Dynamics of plant litter of typical steppe under enclosure management in Inner Mongolia Autonomous Region

KAN Yu-chen1,WANG Kun2,WANG Yu-tong2,HUANG Xin-ying2,SHAO Xin-qing2

(1. College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University;Key Laboratory of Grassland Ecosystem,Ministry of Education;Sino-U.S.Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability,Lanzhou730030,China； 2. College of Animal Science and Technology,China Agricultural University,Beijing 100193,China)

Abstract: A field experiment was conducted in a degraded area of typical steppe ecotype in Balinyou Banner,Inner Mongolia Autonomous Region,China to reveal the dynamics of plant litter, using direct collection.The result show that the plant litter shows an increasing trend in different enclosed sucession process,the litter in the first 10 year is the highest.Litter nutrients,in different years, there were significant differences.Carbon content of maximum 1 year fencing,fencing a minimum of 10 years.and nitrogen is based on 4 years of enclosure was the highest content of fencing a minimum 1 year,they were significantly different among.Carbon and nitrogen ratio increases with the enclosure years showed decrease.

Key words: Steppe；Recovery；Enclosed；Plant litter