低温胁迫对棉花幼苗叶片光合特性的影响

刘菲菲,魏亦农,李志博,章杰,刘江娜,邓晓艳,郗忠玲

(新疆兵团绿洲生态农业重点实验室,石河子832003)

低温胁迫对棉花幼苗叶片光合特性的影响

刘菲菲,魏亦农,李志博,章杰,刘江娜,邓晓艳,郗忠玲

(新疆兵团绿洲生态农业重点实验室,石河子832003)

以6个北疆棉花主栽品种(品系)为试材,对其进行5℃的低温处理,25℃为对照,研究其幼苗光合特性的变化。结果表明:低温处理后,棉花幼苗叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)均比对照低,而叶片细胞间隙CO2浓度(Ci)的变化在不同品种中表现差异,新陆早13、297-5和4723下降,而81-3、新陆早36和134-1的变化呈上升趋势。此外,结果还显示,低温处理对棉花幼苗叶片光合参数(Pn、Ci、Gs、Tr)的影响在品种间存在显著差异。因此,Pn、Ci、Gs、Tr可以作为鉴定棉花抗寒性能的指标。

低温胁迫;净光合速率;气孔导度;胞间CO2浓度;蒸腾速率

新疆棉区热量丰富,光照充足,是我国最适宜的植棉区之一,但新疆春季气温不稳定,常有倒春寒等天气出现。因此,棉花苗期冷害是影响新疆棉花的灾害性气候因素。2001年7月29日至8月1日,新疆北疆连续降水(70多h),气温急骤下降,致使天山以北的昌吉、石河子、奎屯垦区附近26.67万km2棉花惨遭低温危害,大部分田块减产40%～50%,严重的则达到60%～70%,估计造成减收的经济损失高达10亿元[1]。

近年来,国内外学者对小麦、玉米、高粱、大豆,水稻等大田作物及茄子[2]、黄瓜[3]、番茄[4]等作物从生理学、细胞学和分子生物学等方面对植物抗寒机理进行了较深入的研究,取得了巨大的成果。棉花作为一种重要的经济作物,由于早期的低温冷害并不是影响其生产的主要逆境因子,因此,国内外多棉花抗其抗冷性研究重视不够,研究基础较薄弱,而相关逆境研究主要集中在抗旱、抗盐碱及抗虫方面,其中以抗虫研究取得的成果最大。因此,选育具有较强抗寒能力的棉花品种,是棉花育种研究的目标。

低温胁迫对植物各种生理活动产生不利影响[5]。光合作用是作物最基本的生命活动,而光合器官是作物的冷敏感部位,低温胁迫直接影响光合机构的性能和活性[6-7]。因此,本试验通过研究不同品种(系)的棉花在不同低温胁迫下光合作用特性的变化,旨在探索棉花在低温胁迫下的内在机制,为进一步选育耐寒棉花品种(系)提供可行的鉴定指标和方法。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在新疆兵团绿洲生态农业重点实验室人工气候室内进行。供试的材料是6个北疆主栽品种(品系),新陆早 13、297-5、81-3、4723,新陆早 36、134-1(均由新疆兵团绿洲生态农业重点实验室棉花育种室提供)。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

室内盆栽播种育苗,盆的直径为26 cm,高为16 cm,每盆保苗10株,每个品种设3盆作为重复。待幼苗长至三叶一心时,将长势一致的棉花幼苗放入光照培养箱内培养,光照强度4000 lx,温度5℃,培养1 d后取出,选取倒2叶、倒3叶进行各项指标的测定,以常温25℃处理为对照。

1.2.2 测定项目与方法

采用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合系统分析仪测定各处理后棉花幼苗叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间隙CO2浓度(Ci)。

数据采用 Microsoft Excel软件和统计软件DPS7.55进行处理,用新复极差法(Duncan法)所得数据进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫下 Pn的变化

Pn是光合系统功能的直接体现,也是植株光合系统工作正常与否的指标。由图1a可见,经低温胁迫后,6个品种的 Pn值均比对照低,说明低温抑制棉花幼苗的 Pn。新陆早13号和297-5经过5℃胁迫后,Pn值下降幅度较小,分别比对照下降了12.35%、10.11%;81-3和4723的 Pn下降了20.35%、46.22%;而新陆早36号和134-1的降幅最大,分别为54.87%、50.55%。这说明新陆早13号和297-5的适应性比较强。

2.2 低温胁迫下细胞间 Ci的变化

Ci是影响植物光合作用的一个重要因素,它为光合作用提供直接的合成碳源。胞间二氧化碳浓度Ci的变化见图1b:5℃胁迫后,新陆早13号、297-5和4723的 Ci比对照下降,降幅分别为13.10%、21.92%和5.47%;而其他3个品种均比对照升高,其中新陆早36号上升幅度最大,比对照升高了73.71%,81-3和134-1胁迫后分别比对照上升了15.67%、17.37%。可见,Ci在不同棉花品种中存在差异。

图 1 低温胁迫下 Pn、Ci、Tr、Gs的变化Fig.1 Changes of Pn,Ci,Tr,Gs under low temperature

2.3 低温胁迫下叶片 Tr的变化

蒸腾作用可降低叶面温度,加强对矿质元素的吸收,成为植物的一种自身保护与适应环境的措施。由图1c可见,低温胁迫后,6个品种棉花幼苗的蒸腾速率 Tr均比对照显著降低。其中,新陆早13号、297-5的下降幅度最小,分别下降了48.37%、58.06%;81-3,4723的降幅为 77.78%、64.52%;而新陆早36号和134-1的降幅最大,分别为88.16%、88.52%。由此可见,低温胁迫后,Tr的变化在不同棉花品种中存在差异。

2.4 低温胁迫下叶片 Gs的变化

Gs是影响光合速率的另一个重要因素。图1d表明,棉花幼苗在低温胁迫后,气孔导度比对照明显下降。新陆早13号、297-5、4723下降相对平缓,分别下降了 27.66%、23.81%、16.13%;而 81-3、新陆早36号和134-1的降幅比较大,分别为42.11%、75%、70.83%。可见,气孔导度在不同品种中也存在差异。

2.5 不同品种(系)光合生理指标对低温胁迫的响应

对光合参数的4个指标(Pn、Ci、Gs、Tr)进行方差分析,由表1可见,常温25℃处理后,6个品种的Pn、Ci、Gs、Tr在 P=0.01 和 P=0.05 水平上均没有差异显著;而经5℃低温胁迫后,光合参数在不同棉花品种中出现显著差异。

表1 低温胁迫对棉花幼苗光合参数的影响Tab.1 Effects of low temperature on photosynthetic parameters of different cottons

5℃胁迫后,Pn在品种间的表现为:新陆早13号和297-5在 P=0.05水平上差异显著;新陆早13号和297-5分别与其他5个品种在 P=0.01水平上表现为差异显著;4723、新陆早36号和134-1之间无显著差异。

Ci在5℃处理后在品种间的表现为:新陆早13号和297-5在 P=0.05水平上差异显著;新陆早13号和297-5分别与81-3、新陆早36号、134-1在 P=0.01水平上表现为差异显著;81-3与4723、新陆早36号在 P=0.01水平上差异显著;4723、新陆早36号和134-1三者之间在 P=0.01水平上分别表现差异显著。

5℃处理后,Gs在品种间的差异表现为:81-3和4723表现无差异;新陆早13号和297-5在 P=0.05水平上差异显著;新陆早13号和297-5分别与81-3、4723、新陆早 36号、134-1在 P=0.01水平上表现差异显著;新陆早36号和134-1在 P=0.01水平上差异显著。

Tr在5℃胁迫后在品种间的表现:新陆早13号和297-5之间无差异,而这2个品种分别与其他4个品种在 P=0.01水平上表现差异显著;81-3和4723间也无差异,而分别与其他4个品种在 P=0.01水平上表现差异显著;新陆早36号和134-1之间表现无差异,也是分别与其他4个品种在 P=0.01水平上表现差异显著。

3 讨论

低温胁迫对植物光合作用的影响是多方面的,其不仅直接引发光合机构的损伤,同时也影响光合电子传递和光合磷酸化以及光合作用的相关酶系。很多研究[8-14]的结果表明,低温胁迫使大多数植物的 Pn显著降低,本实验的结果也证明了这点。

本试验的结果表明,低温处理后,棉花幼苗叶片Pn、Gs和 Tr均大幅降低,而胞间二氧化碳浓度 Ci在81-3,新陆早36号和134-1中呈上升趋势,而在新陆早13号、297-5和4723中均呈下降趋势。

引起 Pn下降的因素包括气孔限制因素和非气孔限制因素[8,14]。许大全[15]分析了光合作用的气孔限制,指出引起叶片 Pn降低的植物自身因素包括气孔的部分关闭和叶肉细胞光合活性下降,前者使Ci降低,而后者使 Ci增高。当两种因素同时存在时,Ci变化的方向依赖于占优势的因素。也就是说,当气孔的部分关闭是叶片 Pn降低的主要原因时,Ci降低;而当叶肉细胞光合活性降低是叶片 Pn降低的主要原因时,Ci增高。因此,本试验的结果显示,81-3、新陆早36号和134-1的 Ci上升,其原因可能是叶肉细胞光合活性降低;而 Ci在新陆早13号,297-5和4723中下降,这可能是由于气孔的部分关闭所致。

气孔导度下降可能由于气孔开张度变小所致,表明在低温胁迫下,棉花幼苗光合作用可能发生气孔抑制。本试验中,Gs和 Tr均呈现下降趋势,说明低温处理棉花幼苗,既降低了光合作用碳的获得量,同时也抑制了蒸腾作用失水。这是棉花本身的一种调节保护措施。

关于低温处理对光合作用的 Pn、Gs、Tr的影响。本试验中的结论与大部分研究的结果一致,均发现低温胁迫后,幼苗的 Pn、Gs、Tr呈下降的变化趋势;而对于胞间CO2浓度 Ci的变化,不同的研究在不同植物中得到的结论存在一定的差异。本试验中,不同品种棉花幼苗的Ci在低温胁迫下出现有升有降的趋势,Ci上升与张国斌[12]在辣椒、杨盛昌等[13]在红树幼苗中的研究结果一致,而孙学成等[14]在冬小麦中的研究却发现,4 d内的低温处理使冬小麦的Ci持续下降。

至于光合参数在不同品种间的变化,本试验结果显示,新陆早13和297-5在低温胁迫后各参数变化比较平稳,新陆早36和134-1变化幅度最大,而81-3和4723的变化幅度介于二者之间。说明在本实验中,新陆早13和297-5的抗寒性表现较强,而新陆早36和134-1的抗寒性较差,81-3和4723的抗寒性介于二者之间。

4 结论

综上所述 ,光合参数 Pn、Ci、Gs、Tr在 5 ℃低温胁迫后比25℃常温处理出现明显变化,而且在6个北疆主栽品种(系)之间表现出显著的差异。低温处理使棉花幼苗的 Pn、Ci、Gs、Tr明显下降,而且在不同抗性的棉花品种中差异显著,所以 Pn、Ci、Gs、Tr可以作为筛选棉花抗寒性品种的指标。但是,本试验只是选取了北疆的6个品种(系)进行了苗期试验,至于此结论在棉花的其他生育期或在其他棉花品种中是否适用,还有待于进一步研究。

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Photosynthesis of Cotton Seedlings under Low Temperature Stress

LIU Feifei,WEI Yinong,LI Zhibo,ZHANGJie,LIU Jiangna,DENG Xiaoyan,XI Zhongling
(The Key Laboratory of Oasis Eco-Agriculture,Xinjiang Production and Construction Group,Shihezi 832003,China)

A research into the effects of low temperature stress on Cotton seedlings photosynthesis was performed and while the temperature condition was designed to 5℃and 25℃as control.The results showed that the net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs)and transpiration rate(Tr)decreased significantly,while intercellular CO2concentration(Ci)increased at species of xinluzao13,Xinluzao 297-5,Xinluzao 4723 and was decreased at species of Xinluzao 81-3,Xinluzao36 and Xinluzao 134-1.Pn,Ci,Gs,Tr

were obviously different at different cotton cultivars.These results suggested thatPn,Ci,Gs,Trcan be used to identify the resistance on different breeds of cotton.

low temperature stress;net photosynthetic rate;stomatal conductance;intercellular CO2concentration;transpiration rate

S511;Q945.78 < class="emphasis_bold">文献标识码:A

A

2010-01-13

国家自然科学基金项目(30760124)

刘菲菲(1982-),女,硕士生,专业方向为生物技术在作物育种中的应用;e-mail:wyn㊦oea@shzu.edu.cn。

魏亦农(1964-),男,教授,从事棉花遗传育种研究;e-mail:wyn㊦oea@shzu.edu.cn。