黑麦草生产能力及其抗热性评价

李 阳,徐庆国,谢宏伟

(湖南农业大学农学院,长沙 410128)

随着节粮型畜牧业的发展,黑麦草种植面积不断扩大,在畜牧业中的地位越来越重要[1]。黑麦草属植物作为人工栽培的饲用植物已经有几百年的历史。我国从20世纪40年代开始引种,由于黑麦草的抗高温能力较差,限制了其在我国的大面积栽培种植[2]。近年来,频频发生的高温对黑麦草的农艺性状造成了严重的影响。本文综述了高温胁迫对黑麦草农艺性状的影响,旨在为黑麦草的抗热育种提供一定的依据。

1 黑麦草的农艺性状及其差异

1.1 穗数

穗数是决定黑麦草产量的一个重要因素。赵超鹏等采用喷施不同浓度多效唑对多花黑麦草进行产量测定,结果表明:穗数与理论产量呈极显著线性正相关[3]。张新全等对多花黑麦草新品系进行试验研究结果表明:多花黑麦草新品系的穗数高于对照品种“阿伯德”多花黑麦草[4]。周玉香等对不同品种多年生黑麦草种子进行试验研究,结果表明有效穗数各品种间差异极显著(p<0.01),Taya有效穗数最多,Figaro次之,Juventus最少[5]。

1.2 实粒数

实粒数是黑麦草种子产量三要素之一。赵超鹏等分析表明,产量三要素对理论产量的通径系数依次为:穗数对产量>千粒重对产量>穗粒数对产量[3]。刘彩霞等对多年生黑麦草穗粒数进行测定研究表明,各品种间差异极显著,由高到低依次为 Target>Regal>APM>Derby>Mulligan>Seville[6]。

1.3 千粒重

千粒重是决定黑麦草种子产量的另一个重要因素。张新全等对多花黑麦草新品系研究表明:成熟期结实率为 59.4%～ 84.9%,千粒重为 2.89～ 3.97 g,结实性优良,产量高于对照品种“阿伯德”(进口)多花黑麦草、“阿伯德”(原始群体)多花黑麦草和“赣选 1号”多花黑麦草[4]。杨成勇等对8个多花黑麦草品种进行种子生产测定,结果表明多花黑麦草“普拉多”种子产量最高,并且千粒重最大[7]。鄢燕等研究结果显示,千粒重是个较为稳定的因子,对种子产量有显著的影响[8]。

2 黑麦草的营养成分及其差异

黑麦草的营养成分主要是粗蛋白质、粗纤维、粗脂肪、粗灰分、磷和钙等。詹秋文等在安徽对 4个引进黑麦草品种比较,只有第1次刈割的粗纤维和无N浸出物在品种间有显著差异[9]。黑麦草在条件适宜时,生长速度快、叶片多、分蘖力和再生力强、产草量高、草质柔软、适口性好,其饲用价值高,营养丰富,茎叶干物质中含蛋白质13.7%,粗脂肪3.8%,粗纤维21.3%,其干物质中所含粗蛋白质明显高于稻谷[10,11]。

和大多数 C3植物相似,黑麦草能聚集大量的果聚糖,而果聚糖积累又能提高植物耐旱能力,促进碳素贮存、蔗糖合成和渗透势调节,其中可溶性碳水化合物的增加能提高黑麦草的消化率和利用率,增加草食动物的嗜食性[12]。李志华等对黑麦草×苇状羊茅属间杂交后代进行比较试验结果表明:偏黑麦草型的杂交后代F2-2-1粗蛋白质含量高于亲本苇状羊茅[13]。

3 黑麦草的育种途径

3.1 引种与选择育种

到 2007年止,我国审定登记的多花黑麦草品种有5个,多年生黑麦草品种有 3个[14](表 1)。

表1 我国已经审定的黑麦草品种及来源

3.1.1 引种

我国十分重视黑麦草资源的开发利用,广泛地从德国、丹麦、美国等国家引进黑麦草品种,为我国的黑麦草栽培提供了大量的品种资源[15,16]。其中引进的多花黑麦草产量较高,具有生产推广价值[17～21]。在多花黑麦草品种中,“特高”鲜草产量最高[22,23]。黄小琴等从德国引进 29个黑麦草品种,其中 Taurus,Barfort,Gemini,Fastyl 4个品种在四川具有良好的适应性;Defo,Prestyl,Pomerol 3个黑麦草可为黑麦草新品种的选育提供远缘优良亲本,从而加快黑麦草的育种进程[24]。另外冬牧70黑麦草具有耐旱、耐贫瘠、抗逆性强等特点,产量比多花黑麦草和多年生黑麦草高[25,26]。

3.1.2 选择育种

多花黑麦草和多年生黑麦草是较严格的异花授粉植物,采用混合选择法来改良某些性状能取得良好的效果,采用单株选择法可以创造新品种,采用轮回选择法可以改良群体[2]。尚以顺等通过采用单株混合选择法,利用引进的一年生黑麦草,经过近 10年的选育,育成新品种一年生黑麦草 A2003。该品种经品比、区域试验以及在生产上大面积多点试验示范,鲜草、干草、种子产量均高于对照品种“原始群体”和“贵草 1号”,且达到显著水平,是适应贵州省冬闲田土种植的优良牧草品种[27]。莫本田等在贵州牧草种子繁殖场和贵州省草业研究所进行试验,在引进的美国品种基础上,从种子繁育群体中选择典型的优良植株,混合播种,反复选择、改良,最终育成高产优质的贵草 1号多花黑麦草[28]。

3.2 杂交育种

3.2.1 种间杂交

在黑麦草属中,异花授粉物种间的杂交容易进行,而且F1杂种可育。特别是多年生黑麦草与多花黑麦草间的杂交比较容易,杂种 F1的雄性及雌性均完全可育。远缘杂交是改善黑麦草某些抗逆性的有效手段。刘明秀等利用同工酶对双亲的初步研究证明了兼具亲本优良品质的杂种后代长江 2号多花黑麦草为阿伯德和赣选一号的杂交种[29]。季杨等对我国西南地区主要的多花黑麦草品系间的杂交进行研究,结果表明:结合多对引物综合分析所鉴定的62个后代中,有48个后代具有父本的特征带,这48个后代可以鉴定为真杂种[30]。

3.2.2 属间远缘杂交

由于黑麦草属与羊茅属有较近的亲缘关系,因此黑麦草属的异花授粉物种与羊茅属组的杂交最为成功[2]。南京农业大学以Manawa黑麦草品种(2n=14)为母本,以抗旱耐热性强的 K31苇状羊茅品种(2n=42)为父本进行属间有性杂交,育成南农 1号羊茅黑麦草新品种,该品种耐寒、耐湿、耐盐碱、较抗干热[31]。杂交育种有利于综合双亲的优良性状,并缩短培育优良品种的时间。

3.3 诱变育种

辐射诱变是一种扩大变异范围、选育优良新品种的有效方法。尹淑霞等按60Co-γ射线辐射剂量 0,50,100,150,200,300 Gy分为6个组辐射处理多年生黑麦草超级德比(Derby Supreme)的干种子,对植株过氧化物同工酶(POD)和酯酶(EST)同工酶酶谱进行分析,结果表明,辐射引起了植株 POD和EST的差异,且不同剂量处理的种子后代植株在 POD和 EST酶谱特征上有所不同[32]。

利用空间条件进行诱变具有变异频率高、变异幅度大、多数性状的变异能够遗传的特点。严欢等以未搭载种子为对照,观察经“实践八号”卫星搭载后的长江2号多花黑麦草的标准发芽率、物候期和农艺性状,搭载后长江 2号多花黑麦草种子的发芽率为98.34%,高于对照,生育天数稍微增加,与对照相比无明显差异,后期生长速度比对照快,各农艺性状的变异系数远远大于对照[33]。

3.4 倍性育种

天然的黑麦草是二倍体植物,只有 8个二倍体种(2n= 2x= 14),现有的四倍体种是由人工经过秋水仙素加倍而来[34]。四倍体的遗传可以减少后代性状的分离,容易使不同种群间杂交后代性状趋于稳定[2]。余晓华等在广东地区引进 38个多花黑麦草品种,试验结果表明:晚熟的四倍体品种后期营养生长较好[18]。在黑麦草的倍性育种中,同源四倍体与二倍体相比,茎叶的生长速度、分蘖密度、干物质含量及抗寒性等都有所降低[2]。

3.5 生物技术育种

由于黑麦草是异花授粉作物,具有自交高度不亲和性,优良基因难以纯合稳定,从而使遗传改良困难。生物技术给研究人员带来了希望,通过利用基因工程技术对黑麦草进行遗传改良,以期获得具有高品质、农艺性状优良的品种[35]。以传统常规育种方法为主,现代生物技术育种为辅,可培育出高产、优质、高抗的新品种。

应用基因工程技术可以对黑麦草的品质进行改良。Lidgett等分离并鉴定了多年生黑麦草果糖基转移酶基因[36]。 Johnson等从多年生黑麦草中分离克隆了蔗糖酶基因并导入黑麦草中,提高低聚糖含量[37]。

应用细胞生物学和分子生物学方法对黑麦草进行遗传改良,主要有细胞和原生质体培养、茎尖培养、花药培养和体细胞变异四种方法[38,39]。杨爱芳等以多年生黑麦草和一年生黑麦草的适宜发育期(1～ 3 mm)的幼穗为外植体,在附加适宜浓度 2,4-D(1 mg/L)的改良 MS培养基上诱导愈伤组织发生,诱导率可达95%[40]。

4 高温胁迫对黑麦草的危害

黑麦草生长最适宜的温度为20℃,低于 10℃生长缓慢,高于35℃生长不良,高于39～40℃时分蘖枯萎或全株死亡[41]。高温对作物造成热损伤,使其物质运输和光合作用受到抑制,从土壤中吸收水分和养分的能力受到影响。高温胁迫是最常见的一种非生物胁迫,生长气温每升高1℃,作物的产量就大约减少17%[42]。干旱少雨及4月的高温天气是影响冬播多花黑麦草产量的2个重要因子[43]。张新跃等研究表明,在8月21日播种的多花黑麦草由于当时气温较高,出苗后虫害严重,影响第一茬产量[44]。在高温胁迫下黑麦草的营养生长受阻,物质运输受抑制,严重影响生殖生长,从而使穗粒数减少,产量降低。

5 黑麦草抗热性的鉴定方法

5.1 田间直接鉴定法

田间直接鉴定是指黑麦草在自然高温条件下生长一段时间后,不同品种的黑麦草耐热强度表现出来,通过观察形态指标的变化或者借助实验室仪器测定各种耐热性的生理生化指标来评价黑麦草抗热性的方法。其中形态指标主要指高温胁迫下黑麦草叶片的叶型和叶色。而生理生化指标主要包括叶绿素含量、游离脯氨酸含量、丙二醛含量以及抗氧化酶活性等指标。田间直接鉴定可以在黑麦草的各个生育时期进行耐热性测定,但是试验结果容易受到地点和年份的影响,环境因素不易控制,需要多年多点的重复鉴定才能获得可靠的结果[45～47]。

5.2 室内鉴定法

田间鉴定容易受到环境因素的影响,实验室可以人工模拟黑麦草生长所需要的环境条件,通过使用人工气候培养箱对黑麦草进行高温胁迫处理。由于室内鉴定需要耗费大量的人力、物力和财力,研究人员通常根据试验需要选择黑麦草某一个或者几个生育时期进行鉴定,根据各种生理生化指标的变化对黑麦草进行综合的抗热性评价。室内鉴定一般不受季节限制,环境条件容易控制[45,46]。

6 展 望

黑麦草属植物不仅是我国草食畜禽和奶牛饲养的主要饲料,也是南方鱼类的好饲料。随着全球气温的升高,黑麦草的抗热性研究将成为热点之一。黑麦草的抗热性品种改良是育种工作者面临的重要课题。目前对黑麦草的抗热性机制研究还不够完善。随着生物技术的发展,在常规育种方法的基础上,可结合转基因育种方法培育抗热性良好的黑麦草牧用品种。以湖南地区作为重点试验基地,开展系统全面的黑麦草抗热性试验,然后再推广到其它地区,不断提高黑麦草的产量和品质,为我国南方畜牧业发展提供安全绿色的饲料来源。

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