水稻光温敏雄性不育的遗传研究进展

李 莉 ，宋书锋 ，李 娜

（1.中南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙 410125；2.国家杂交水稻工程技术研究中心，湖南 长沙 410125；3.中国科学院亚热带农业生态研究所，湖南 长沙 410125；4.湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128）

石明松于1973年在湖北发现了水稻突变株农垦58S。作为天然光敏核不育水稻的新材料，58S的发现为我国水稻杂种优势利用开辟了“两系法”新途径[1]。此后，两系法在培育水稻新品种方面发挥广泛作用。然而，由于光温敏不育系种类繁多，遗传行为受内部遗传基因和外部生态因子综合作用的影响。目前，光温敏核不育水稻育性遗传研究结果不尽相同。本文就光温敏不育基因的表达条件、光温敏雄性核不育基因的遗传规律以及核不育基因的定位研究进展做一简要的阐述。

1 光温敏不育基因的表达条件

1.1 光敏核不育基因的表达条件

从1973年发现农垦58S到1989年以前，研究结果均认为，农垦58S的育性改变仅仅与日照有关，不会受温度影响[2]。只要光照长度大于临界光照长度，不育基因就能充分表达，植株表现为雄性不育；反之，则植株表现为可育或部分可育。但是随着研究的发展，这一研究结果逐渐显现出它的局限性。薛光行等[3]提出，不同品种的光敏核不育系，其临界日照长度受到温度效应等因素的影响，存在着差异。陈良碧等[4]做了如下研究，光敏核不育材料在长日（14 h/d）高温（31/28℃）条件下为完全不育，但当温度降到22℃时，不育材料就会表现为部分可育，结实率是3.3%至10.1%。这一结果表明，在保证日照长度的前提下，光敏不育基因的表达还需要一个适宜的温度条件。危万虎[5]以27个光温敏核不育系为材料，研究了光温作用条件，分析了育性与光照、温度之间的关系，结果表明相同的光照和温度条件对不同不育系的影响是不一致的。

1.2 温敏核不育基因的表达条件

安农S-1是一种典型的温敏核不育系，它的育性转换与温度密切相关，不育基因表达的主要条件是高温。已有研究结果确定安农S-1的临界不育温度是25℃。李必湖等研究了培矮64S、810S、陆18S等一系列临界不育温度在23～24℃不育系，结果表明，在长日高温条件下，对实验材料进行低温处理，3 d时培矮64S和810S开始出现可育花粉，6 d时陆18S表现为稳定不育[6]。彭海峰等[7]以新材料籼S为研究对象，人工控制光照和温度条件进行诱导处理，发现低温诱导需要较长时间才能将不育转为可育。虽然籼S与培矮64S的不育临界温度基本一致，但低于24℃时培矮64S耐低温的时间较短，因此在广州这样的自然条件下籼S稳定不育期要长2个月[8]。培矮64S是以农垦58S为供体培育得到的，在高温（28℃以上）条件下，培矮64S不受日照长短影响，始终表现为不育，但在21～22℃这个很小的温度范围内，短日照可促进其自交结实率的提高[9]。廖伏明等[10]的研究结果也表明培矮64S具有短日可育的特性，但是温度范围是23～28℃。因此，有研究认为以农垦58S为供体培育出的光敏或是温敏不育水稻既存在光敏核不育基因，也存在温敏核不育基因。还有研究认为，控制光敏不育和温敏核不育的基因很可能就是同一个基因。

2 光温敏雄性核不育基因的遗传规律分析

光温敏核不育基因的表达必需以严格的光温条件作为前提，但是作物生长的自然环境是复杂多变的，这就造成了光温敏核不育水稻遗传表现的复杂性[11]。卢兴桂等[12]认为光温敏核不育分离世代育性大多表现为连续分布。很多学者以典型的光温敏核不育水稻农垦58S为研究材料，对其遗传规律进行了分析，但研究结果有差异，各不相同。根据研究报道，对农垦58S及其转育的其他光温敏核不育系的遗传表现总结概括如下：

（1）一对隐性基因控制模式：最初，研究者认为农垦58S的不育性是由受一对基因控制。李必湖等[13]发现温敏不育系安农S-1的不育性由核内一对隐性基因控制。Yang等[14]研究5460S发现其不育性受一对隐性基因控制。梅明华[15]、邓启云等[16]等均认为W6154S的不育性受一对主基因控制。（2）两对隐性基因控制模式：朱英国[17]、孙宗修[18]等以农垦58S与普通粳稻做杂交实验，结果发现其后代育性分离由两对隐性基因控制。不育系32001S是由农垦58S的不育基因转育得到的，张启发等[19]发现该品种与明恢63的杂交后代的育性分离由两对隐性基因控制。靳德明等[20]研究认为多数粳稻品种与农垦58S之间两对主效基因存在差异。盛孝邦[21]发现，控制农垦58S的两对基因在不同类型的粳稻品种中互作方式不同，在早、中粳稻中二者为累加作用，在晚粳稻品种中表现为独立分离，而在农垦58的背景下则表现为隐性上位作用。（3）三对及以上隐性基因控制模式：刘霭民等[22]通过对不同光温敏不育材料的研究，提出了三对隐性基因控制模式，认为除了两个主效基因外，还存在着另外一个与育性转换有关的基因位点。此外，梅国志等[23]研究认为，农垦58S光敏不育性的遗传，具有质量—数量性状的遗传特性。光温敏雄性不育水稻不育基因分离模式表现为多样性，它的遗传模式和机理还不够明确，需要进一步深入研究，以便为定位、分离光温敏不育基因提供更多的支持。

3 光温敏核不育基因定位的研究

3.1 光敏核不育基因定位的研究

目前，定位不育基因主要采用DNA分子标记法。Wang等[24]将农垦58S的光敏核不育基因定位在7号染色体上。王京兆等[25]用农垦58S与FL2做杂交实验，分析杂交后代F2推断出引物OPX-07600与PGMS基因连锁。Liu等[26]通过对明恢63和32001S的杂交后代的研究，把pms1定位在7号染色体上。Mei等[27]通过BSA分析找到农垦58S带有的另外一个不育基因pms3，将其定位在12号染色体上。李香花等[28-29]则进一步细化了psm3在12号染色体上的定位。李子银[30]研究发现12号染色体上的单拷贝标记G2140与光敏核不育基因连锁，两者间的遗传图距为14.1cM。陈亮等[31]筛选出与pms3连锁的标记F3和V4，与pms3的遗传距离分别是5.80 cM和7.75 cM。Lu等[32]将pms3精细定位在标记LJ25和LK40之间长为28.4 kb的DNA片段中，与标记LJ47和LJ265共分离。

3.2 温敏核不育基因定位的研究

迄今为止，已发现的控制温敏核不育性状的基因有 tms1-6、TGMS、Ms-h（t）、TMS 等，并将其分别定位于水稻染色体上[33]。Wang等[34]利用RAPD技术和BSA分析，将tms1定位于8号染色体上。Yamagushi等[35]将Nekken2中的不育基因定位在7号染色体上，命名为tms2。Subudhi等[36]把IR32364中的不育基因定位在6号染色体上，命名为tms3。Dong等[37]则利用多种分子标记将温敏核不育系TGMS-VN1的不育基因定位在2号染色体上，命名为tms4。Wang等[38]将tms5定位在2号染色体上。Lee等[39]将温敏不育基因Sokcho-MS定位在6号染色体上，命名为tms6。此外，Redd等[40]将SA2的不育基因定位在9号染色体，命名为TGMS。Koh等[41]将不育基因ms-h（t）位在9号染色体上。周开达[42]将TMS基因定位于6号染色体。其中，需要特别说明的是tms5的定位。姜大刚等[42]将tms5定位于2号染色体的SSR标记RMAN7和RMAN54的181 kb的范围内。光温敏核不育基因定位结果具有差异性，这种不一致说明光温敏不育性不是简单的遗传性状，其遗传机制应该是相当复杂的，只有科技的不断进步和研究者的不懈努力才有可能得到更加详尽而确切的研究成果。

4 展望

进一步深入了解光温敏雄性不育机制，积极广泛展开雄性核不育基因的研究，对于培育理想的两系杂交材料及其两系法杂交水稻生产与推广将会产生更大的作用。不育基因的分离与克隆为新种质资源的开发开辟了新途径。另外，光照和温度作为影响作物生长的两个重要生态因子，从基因的角度研究二者的作用机制，具有深远的意义。虽然探索光温敏雄性不育基因这一研究的时间还不是很长，但它将植物育种学与基础生物学、分子生物学有效紧密结合起来，具有广泛的应用前景[43]。

目前，水稻光温敏雄性不育的研究还存在一些问题。首先是适应性的问题。在遗传模式和机理上，尤其是控制不育性的基因对数方面，同一不育系之间不同研究者得到的结论都具有较大差异，不同品种的不育系之间结果的差异就更为明显。其次是精确性的问题。光温敏核不育基因的表达受自身遗传背景和外界环境条件的共同影响，这在一定程度上限制光温敏核不育基因的精确定位[44]。此外，光温敏雄性核不育这一现象的形成是一个较为复杂的过程，涉及基因、环境和基因表达产物之间的种种相互作用。因此，研究者就必须要从生态特征的角度，通过基因全序列分析、功能验证分析等方面进行全方位的综合探讨。

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