生态位理论及其在工程植被护坡中的指导意义

邹威波 李守升

生态位理论作为生态学的重要基础理论之一，已是目前国内外生态学领域广泛使用的术语和研究热点。它是物种多样性、物种竞争、群落结构及演替与种群进化等原理的基础，也是植被护坡中植物选型的基础。目前的植被护坡技术，植物的选型主要从植物对当地水文气候的适应性及边坡的力学效应来考虑，对生态学及生态位理论考虑甚少。

1 生态位理论概述

生态位概念最早起源于1894年密执安大学的Streere对于鸟类分离而分居于菲律宾各岛现象的解释［1］。后来，Ginnel(1917)，Elton(1927)分别从生物空间分布的角度和生物群落的角度对生态位概念进行了定义，被称为空间生态位(Spatial niche)［2］和功能生态位(Role niche)［3］。Grubb视“生态位为植物与所处环境的总关系”［4］。其次，Odum(1959)，Pianka(1983)，Grubb(1977)，Colinvaux(1986)，Cao Guanxia(1995)，Leibold等也从不同角度分别给生态位下了定义。其中Leibold从生物对环境需求与影响的角度，提出“需求生态位”与“影响生态位”及由以上两者结合形成的“总生态位”［5］最具代表性。现代生态学中，一般把生态位定义为“生态系统中，生态位是生物单元在特定生态系统中与环境相互作用过程中所形成的相对地位与作用”。简单地说，生态位就是在生态因子变化范围内，能够被生态元实际和潜在占据、利用或适应的部分。

2 生态位理论在植物研究中的应用

2.1 生态位理论在植物种群研究中的应用

生态位理论反映了生物与环境的相互关系以及生物对各种资源的适应范围和能力。这表明每种生物在其生态位空间中对资源的利用都有一定的幅度或适应范围，在生物界被称之为生态位宽度。而对于有相似生态习性的生物，在面对同一资源时会有共同利用现象发生，这种共同利用现象被称为生态位的重叠。生态位宽度是生态位特征的定量指标之一。它是衡量一个物种对环境适应能力强弱的指标。学者杜道林、杨凯、任青山等以森林群落演替、光照、水分、土壤等为不同资源综合体，对栲树等优势种群在资源位上的利用效率加以考虑，探讨了生态位特征与生存力的关系［6-8］。而生态位的重叠在生物界则普遍存在，以竞争或互利形式出现。重叠在环境容量充分饱和的情况下，会导致竞争排斥现象的发生，其结果是生态位相似的生物部分死亡或特征置换后得以生存。生态特征相似或具有相似环境要求的植物种群，在群落中生态位重叠较大。一个物种的生态位宽度越大，表明其对资源利用的能力越强，分布越广，而与其他物种间的生态位重叠也会越大;反之相反。但生态位宽度大的种群之间的生态位重叠不一定高，而生态位宽度小的种群之间的生态位重叠也不一定低(见图 1，图2)。

图1 生态位宽的物种之间的生态位重叠

图2 生态位窄的物种之间的生态位重叠

对植物来说，其生态位宽度还存在一定的时空变异性，表现为:第一，不同植物对同种生态因子的生态位宽不同;第二，同种植物对不同生态因子的生态位宽不同;第三，同种植物在不同生长阶段对同种生态因子的生态宽不同;第四，同种植物对同一种生态因子的生态位宽在不同环境中也不相同。

2.2 生态位理论在植物改良种群中的应用

生态位重叠与种群竞争的关系非常复杂。在植物群落的种间配置时，我们必须考虑各个种群的生态习性、生态位的重叠情况和生态位宽度，以及它们之间的利用竞争性关系。在种群改良时，应该充分考虑种群的生态习性，避免种群之间过于激烈的恶性竞争。一般认为基础生态位宽的种群适应恶劣环境的能力强，而基础生态位窄的种群则适合生长在资源丰富、群落结构复杂的生境中。因此，在荒地上建造植被，或改善恶劣环境，一般应选择基础生态位较宽的种群。

2.3 生态位理论在植物群落演替中的应用

演替是植物群落动态的一个重要特征。演替导向稳定性，是植物植被生态学的一个首要和共同的法则。植物群落的演替与种群的生态位密切相关。群落的发展和演替，会引起物种生态位宽度的变化，相反物种生态位的变化，也会促使群落继续发展和演替。通过不同时期的种群生态位宽度监测，可以深入了解整个群落的发展和演替动态，为群落结构和动态的研究提供依据。如吴大荣［9］在研究福建罗卜岩闽楠林优势树种生态位时发现:常绿阔叶树种具有较大的生态位宽度值，而落叶阔叶树种则呈现较小的生态位宽度值。其研究结果对于掌握阔叶树种在演替过程中的生态适应性变化规律有着重要意义。

3 生态位理论对于植被护坡的指导意义

3.1 可防止盲目引进外来物种

在工程建设中，几乎所有的植被恢复都靠人工来进行设计和控制。在设计过程中，由于许多物种种子无法大量采集、工程费用有限等原因而不得不引进外来物种。然而，在对植被恢复理论认识不足的情况下，很难处理好引进物种与当地环境之间、引进物种与当地物种之间的生态位关系。其结果可能是:1)引进物种生态位太窄或不适应当地的环境，很快就从当地消失，致使植被恢复失败;2)引进物种的生态位太宽，与当地植物形成恶性竞争，使原有的生态系统遭到破坏。植被护坡工程中，合理运用生态位原理，找到引进物种与当地物种以及当地环境之间的互惠点，避免环境的不适应或两者之间的恶性竞争，使引进物种能够很好的融入当地环境，并与当地物种一起共存。这是引进外来物种的总原则，也是提高植被护坡效益的基础。具体操作方法为:1)引进物种之前，应对当地气候环境及周围植物的分布情况进行调查研究，对当地植物各种群进行生态位的监测和分析。其中包括各物种对于土壤、水分、营养、光照、坡向等生态因子的适应幅度和范围，本地物种间的分布层次、植物间机械作用的大小以及共用资源的程度等。2)物种引进过程中，应该结合当地植物的生态习性，兼顾与周边环境的协调性及美观要求。按照能不引进则不引进，要引进必须谨慎的原则。选择生态位适宜的物种，在生态位上既要与当地物种有一定相似性以保证生存，又要避免相似太多而造成直接竞争不利于群落稳定。3)物种引进后，应根据物种生态位的时空变异特性，适时检测和分析，并根据检测结果进行相应调整，使物种内及物种间的关系能够朝着有利于群落稳定的方向发展。

3.2 有利于植物护坡中植物的选型配置

植被护坡中，植物的选型配置是植被护坡取得成功的首要关键因素。然而，在植物的选型配置过程中，我们往往更注重植物与环境之间适应性问题，而忽略植物物种之间的竞争或互利关系。在特定的生态区域内，自然资源是相对恒定而有限的，而植物在利用同一资源时会有共用现象，即生态位重叠现象发生。若这种重叠过高，必然导致植物之间的激烈竞争，其结果是某些植物在竞争中被消灭，造成恢复后的群落物种单一化。

因此，在植物的选型配置时，应合理运用生态位理论，充分考虑各物种之间的生态位关系，防止引进物种之间的生态位相同或过于相似，使植物之间形成良性互惠竞争，保证群落的多样性和稳定性。具体原则和方法为:1)选型适宜性原则。生态位适宜性包括两方面:a.所选植物的生态位应与当地环境和植物相适应。如在资源丰富、群落结构复杂的生境中或荒地上，应该选择基础生态位较宽的种群;而为加快种群演替，则应选择基础生态位较窄的种群。b.引进物种之间的生态位重叠要合理。要避免引进生态位相同的物种，尽可能使各物种的生态位错开，避免恶性竞争。2)配置多样性原则。根据生态位理论可知，群落物种的多样化更有利于群落的演替和稳定。在种间配置时，应该坚持物种多样化原则，并按照不同植物种群空间生态位宽的不同，充分利用多层次空间生态位，使有限的光、气、热、水等资源得到合理利用。

总之，在植被恢复及工程护坡时，要合理运用生态位理论，设计处理好种群之间、种群与当地环境之间的生态位关系，避免种群之间出现直接恶性竞争，使之建立起一个具有多样性种群的稳定而高效的和谐生态系统。

［1］ 朱春全.生态位理论及其在森林生态学研究中的应用［J］.生态学杂志，1993，12(4):41-46.

［2］ 尚玉昌.现代生态学中的生态位理论［J］.生态位进展，1988，5(2):77-84.

［3］ Elton C.Animal ecology［M］.London:sidgwick and Jackon，1927:63-68.

［4］ Grubb P J.The maintenance of species nichness in plant communities:the importance of regeneration niche［J］.Biol，1997(52):107-145.

［5］ Leibold M A.The niche concept revisited mechanistic models and community context［J］.Ecology，1995，76(5):1371-1382.

［6］ 杜道林，苏 杰，刘玉成.栲树种群生态位动态研究［J］.应用生态学报，1997，8(2):113-118.

［7］ 杨 凯，魏晓慧，马肇涛.人工红松种群生态位与生产力关系的研究［J］.林业科技，1997，22(2):10-16.

［8］ 任青山.天然次生林主要种群生态位结构的研究［J］.东北林业大学学报，1998，26(2):5-10.

［9］ 吴大荣.福建罗卜岩闽楠林中优势树种生态位研究［J］.生态学报，2001，21(5):851-855.