蚜虫为害对五个燕麦品种苗期体内几种物质的影响

朱永峰, 陈 明, 刘长仲*

(1.甘肃农业大学草业学院,草业生态系统教育部重点实验室,兰州 730070;2.甘肃省农业科学院,兰州 730070)

植物体内的叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、总酚等物质常常在不同品种间含量不同而导致品种抗虫性差异,因而被作为品种抗虫性机制研究的一个方面[1]。叶绿素作为植物体内最重要的参与物质合成的物质,遭受蚜虫为害后含量的变化能反映害虫对植物的影响程度。有研究表明,小麦体内糖含量与其抗禾谷缢管蚜呈正相关,抗蚜品种内含糖量较高[2]。总酚是麦类作物抗蚜重要次生物质,植株体内总酚含量与品种的抗蚜性呈正相关,酚含量越高,品种的抗蚜性越强[2-4]。

虽然一些研究证明了小麦体内物质对病虫有抗生作用,但燕麦抗蚜特性是否与这些物质有关却很少有报道。本文旨在研究蚜虫为害后燕麦苗期植株体内的叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、总酚含量的变化,并评价这4种物质与燕麦抗蚜性的关系,这不仅对探索燕麦抗蚜的生化机制具有重要意义,而且可为选育抗蚜燕麦品种提供科学的依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

经调查,为害燕麦的蚜虫主要是麦无网长管蚜(Metopolophium dirhodum)、禾谷缢管蚜(Rhopalosiphum-padi)和麦长管蚜(Macrosiphum miscanthi),其中麦无网长管蚜为优势种。于燕麦拔节期调查蚜虫发生情况,每小区 5点取样,每区取10株,分别统计每株上全部蚜虫数量。

蚜害分级标准参考Painter的分级标准确立[5],蚜害程度分为6级。计算3次重复的蚜害指数,根据蚜害指数进行田间抗性评价[3,6-7]。先求出所有参试品种3次重复蚜害指数的平均值I*A,然后根据各品种3次重复中蚜害指数的最高值IA与I*A的比值确定其抗性程度(表1)[8]。抗性等级分为免疫、高抗、中抗、抗、感虫和高感6个等级。

表1 燕麦抗蚜性分级标准1)

选取田间具有不同抗蚜表现的‘青永久118’、‘青海甜燕麦’、‘青引 2号’、‘青永久 409’和‘丹麦444’等5个品种(表2),挑选饱满且无病虫害的种子,种植在培养钵中,于室温下培养至3叶期备用。室内温度23～27℃,平均光照时间14 h/d。

1.2 接蚜处理

将燕麦播种于培养钵中育苗,每个品种种植60株,待幼苗长至3叶期,从试验田采取蚜虫成虫接于幼苗上,蚜虫为混合种群(以麦无网长管蚜为主),每株30头成蚜,每个品种接蚜30株,以同期不接虫植株为对照。于接虫前和接虫后2、4、6 d分别剪取被害及同期未被害植株以备测定。

表2 五个抗性不同的燕麦品种1)

1.3 测定项目及方法

叶绿素含量采取丙酮法测定;可溶性糖含量采取蒽酮比色法测定;可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定;总酚含量参照 Rosenblatt(1941)方法测定[2,9-10],选取相同天数、长势相同植株做3次重复。

1.4 数据处理

对试验结果进行差异显著性分析,用邓肯氏(Duncan)新复极差法分析试验数据。

2 结果与分析

2.1 叶绿素变化

供试不同抗性品种叶绿素的测定结果表明(表3),未接虫的对照各品种叶绿素含量随着时间推移都显著增加(p＜0.05),高抗品种‘青永久409’在6 d时比0 d增加25.1%,高感品种‘丹麦444’在6 d时比0 d增加19.3%。接虫后,不论抗虫或感虫品种,各品种叶绿素含量都比对照显著下降(p＜0.05),但不同抗性品种叶绿素含量变化存在很大差异。接虫后2 d,高抗品种‘青永久409’叶绿素比同期对照增加了5.1%,6 d时却比对照下降38.5%;而高感品种‘丹麦444’接虫后2 d就比同期对照下降25.8%,6 d时比同期对照下降了50.1%。

2.2 可溶性糖含量变化

供试不同抗性品种可溶性糖的测定结果表明(表4),随着时间的增加,不管是否接虫,各燕麦品种体内可溶性糖的含量都显著增加(p＜0.05)。未接虫的高抗品种‘青永久409’在 2、4、6 d时分别比0 d增加2.7%、12.2%、24.2%。蚜虫为害后植株的可溶性糖含量增长幅度更大,且增加量在品种之间存在显著差异(p＜0.05),如接虫后6 d时高抗品种‘青永久409’和中抗品种‘青永久118’的可溶性糖含量分别比同期对照增加9.8%和11.2%,而高感品种‘丹麦444’仅增加2.8%,说明蚜虫为害可以诱导燕麦体内可溶性糖的积累。

表3 燕麦不同品种受蚜虫为害后叶绿素含量随时间的变化1)

表4 燕麦不同品种受蚜虫为害后可溶性糖含量随时间的变化1)

2.3 可溶性蛋白含量变化

供试不同抗性品种可溶性蛋白的测定结果表明(表5),随着时间的推移,不管是否接虫,各燕麦品种体内可溶性蛋白的含量都显著增加(p＜0.05),但蚜虫为害后增加幅度更大。随着蚜虫为害时间的延长,增加量在各燕麦品种之间存在显著差异(p＜0.05),其中高抗品种‘青永久409’的可溶性蛋白含量增长最快,而高感品种‘丹麦444’增长最慢,在2 d和4 d时‘青永久409’分别比同期对照增加7.8%和22.1%,而‘丹麦444’分别比同期对照增加3.4%和11.5%。到接虫后第6天,‘青永久 409’、‘青永久 118’、‘青引 2 号’、‘青海甜燕麦’和‘丹麦444’的可溶性蛋白含量分别比对照增长 24.1%、17.7%、14.2%、10.5%、4.9%,表明随着燕麦品种抗蚜性的下降,蚜虫危害后可溶性蛋白含量的增长速度也逐渐下降。

表5 燕麦不同品种受蚜虫为害后可溶性蛋白含量随时间的变化1)

2.4 总酚的含量变化

供试不同抗性品种总酚含量的测定结果表明(表6),随着时间的增加,对照及接虫处理的各燕麦品种体内总酚含量都显著增加(p＜0.05)。但不同品种之间增加的幅度存在显著差异。在对照组中,6 d时高抗品种‘青永久 409’、中抗品种‘青永久118’、抗虫品种‘青引2号’比0 d增加34.3%、14.7%和9.8%。接虫后供试品种间总酚含量差异显著(p＜0.05),6 d时高抗品种‘青永久409’、中抗品种‘青永久118’以及抗虫品种‘青引2号’和‘青海甜燕麦’的总酚含量均显著高于高感品种‘丹麦444’(p＜0.05)。2 d时高抗品种‘青永久409’的总酚含量比同期对照增长5.9%,6 d时比同期对照增加了11.4%,增长幅度显著高于其他抗虫品种和感虫品种。

表6 燕麦不同品种受蚜虫为害后总酚含量随时间的变化1)

3 讨论

发生在燕麦上的害虫种类很多,其中蚜虫是燕麦产区常发性害虫,不仅影响燕麦的产量,而且还是一些病毒病的传播媒介。燕麦抗蚜性研究和抗蚜品种的选育一直是各国防治麦蚜的重要方面。随着对燕麦抗蚜机制的深入研究,植株体内物质与其抗蚜性的关系越来越受重视,这些物质与燕麦的抗蚜性密切相关。叶绿素主要参与燕麦体内物质的合成,有研究表明不同抗虫水稻品种在白背飞虱为害后感虫品种叶绿素含量下降比抗虫品种明显[11],作者在燕麦上的研究中也表现出相似的现象。可溶性糖不仅是植物细胞的组成物质和能量来源,也是植物生长发育过程中的重要调节因子[12]。有研究表明,小麦对蚜虫的抗性与植株体内可溶性糖含量呈正相关,即品种抗性越强,植株体内含糖量越高[2]。棉花抗蚜品种含有较多的可溶性糖,而感蚜品种可溶性糖含量较低,田间有蚜株率与棉花叶片可溶性糖含量呈显著的负相关关系,说明可溶性糖含量与棉花的抗蚜性有关[13]。小麦扬花到灌浆期,抗麦长管蚜品种比感蚜品种植株体内含有较多的可溶性糖[14-15]。从试验结果来看,麦蚜的为害可以诱导燕麦体内可溶性糖的积累,麦蚜为害后,抗虫品种体内可溶性糖含量的积累高于感虫品种,但供试的高抗品种‘青永久409’积累的可溶性糖不是最高的,造成这种现象的原因还有待作进一步研究。可溶性蛋白的含量是了解植物体总代谢的一个重要指标。有研究表明,可溶性蛋白与小麦抗蚜性存在一定相关性,且与小麦体内各种氨基酸的相对比率有关[16]。作者的研究表明,高抗品种‘青永久409’的可溶性蛋白含量增长最快,而高感品种‘丹麦444’增长最慢。蚜虫为害会诱导燕麦体内可溶性蛋白的积累,且随着燕麦品种抗蚜性的下降,蚜虫为害后可溶性蛋白含量的增长速度也逐渐下降。有研究表明,羟基苯甲酸、咖啡酸和阿魏酸3种酚酸化合物对病虫有抗生性,其中阿魏酸在不同生长期或组织中的含量符合小麦品种抗蚜和感蚜特性[17]。酚类物质是植物抗蚜的重要次生物质,总酚含量越高,品种的抗蚜性越强。从试验结果来看,抗虫性最好的是‘青永久409’,最差的是‘丹麦 444’,这与田间的表现相似。植物体内的叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、总酚等物质与燕麦的抗蚜性有关,可以在燕麦品种抗蚜性的评价上参考。

[1]蔡青年,张青文,王宇.小麦体内生化物质在抗蚜中的作用[J].昆虫知识,2003,40(5)：391-395.

[2]陈建新,宋敦伦,采长群,等.小麦抗禾缢管蚜的生化研究[J].昆虫学报,1997,40(增刊)：186-189.

[3]刘绍友,侯有明,李定旭,等.小麦品种对麦长管蚜抗性机制的研究[J].西北农业学报,1993,2(3)：76-80.

[4]陈巨莲,孙京瑞,丁红建,等.主要抗蚜小麦品种(系)的抗性类型及其生化抗性机制[J].昆虫学报,1997,40(增刊)：190-195.

[6]侯有明,刘绍友,赵清华.油茶品种抗蚜性多目标模糊综合决策[J].植物保护学报,1995,22(4)：337-342.

[7]陈青.辣椒种质资源对桃蚜的抗性鉴定初报[J].长江蔬菜,2003(1)：41-43.

[8]曹骥.麦长管蚜危害的数量观及减产率[J].国外农业科技,1983(7)：21-22.

[9]Simons T J,Ross F A.Change in phenol metabolism associated with induced systemic resistance to tobacco mosaic virus in Samsum NN tobacco[J].Phytopathology,1971,61(10)：1261-1265.

[10]李庆,叶华智.若干生化指标与山羊草对禾谷缢管蚜抗性的关系[J].中国农业科学,2003,36(9)：1038-1043.

[11]陈建明,俞晓平,陈俊伟.白背飞虱取食为害后水稻植株光合作用能力的变化与抗虫性的关系[J].武夷科学,2002,18：168-169.

[12]Shin L H,Yu C C.Sugar coordinately and differentially regulates grow th and stress-srelated gender expression via a complex signal transduction network and multiple control mechanisms[J].Plan t Physiology,2001：877-890.

[13]李进步,方丽平,吕昭智,等.棉花抗蚜性与可溶性糖含量的关系[J].植物保护,2008,34(2)：26-30.

[14]谢永寿,杨奇华,谢以铨,等.冬小麦品种中糖及氨基酸含量与抗麦长管蚜的关系[J].植物保护学报,1987,14(1)：37-38.

[15]陈巨莲.麦类作物抗蚜性研究[J].世界农业,1993(8)：28-29.

[16]张志勇,李素娟.小麦不同生育期抗蚜机制研究[J].华北农学报,2000,15(1)：57-61.

[17]胡远,韩颖,赵欣,等.小麦不同抗蚜品种中3种酚酸类化合物的含量变化及其作用评价[J].应用与环境生物学报,2008,14(6)：753-756.