不同桤木品系蒸腾速率动态特征及差异性研究

周小玲，徐清乾，许忠坤，喻 武，董春英

(1．湖南省林木无性系育种技术实验室，湖南长沙 410004; 2．湖南省林业科学院，湖南长沙 410004;3．西藏农牧学院，西藏灵芝 860000)

水分是植物生长的重要生态因子，蒸腾速率的高低在一定程度上反映了植物调节水分损失的能力及适应逆境的能力［1－2］。蒸腾作用与植物对养分的吸收和养分在体内运输、维持能量平衡和稳定的叶湿、叶片气孔调节和CO2固定等生理生态过程密切相关［3］。植物通过蒸腾作用，促进其生长发育。造林成活的关键是维持林木体内的水分平衡，即掌握由大气和土壤提供水分的数量及林木对水分的消耗状况，才能保证造林的成功和林木的稳定生长。

近年来，国内对树木蒸腾作用进行了较多的研究和报道［4－8］，朱万泽等对四川桤木的光合生理特性［9］、周小玲等曾对四川桤木和台湾桤木的四年生幼林的光合特性［10］、四川桤木家系的光合日变化［11］、光合生理特性［12］进行过研究，关于四川桤木的蒸腾动态特征的研究鲜有报道，特别是四川桤木不同品系间蒸腾作用动态特征的差异性更为稀有。本文对4个四川桤木品系的蒸腾动态变化特征及差异性进行研究，从而深入探讨四川桤木不同品系对环境的适应性及对水分的调节能力，为桤木的合理栽培和经营提供科学依据。

1 试验地概况

试验地设在湖南省林业科学院内，属亚热带湿润型气候，年均气温16.8℃，极端最高温40℃，最低温－10℃，年降雨量1 600 mm，雨量主要集中在春、夏季，年均相对湿度80%，全年日照时数1 560 h，无霜期274 d。试验地土壤为黄棕壤，苗木栽植密度0.5 m×0.5 m。

2 试验材料与方法

2.1 试验材料

试验材料为湖南省林业科学院院内试验地的二年生四川桤木苗，种源来自四川金堂，参试品种分别为H1、H12、J5和J10。J5、J10两个品种是湖南省林业科学院许忠坤、徐清乾等人从湖南省攸县四川桤木林分中选择的一般优树上采种培育的优良家系实生苗，H1和H12是从湖南攸县选择的耐旱优树上的采穗条所扦插繁育的四川桤木耐旱家系苗。试验地土壤为黄棕壤，苗木栽植密度0.5 m×0.5 m。

2.2 试验方法

自然状态下光合生理生态特性的测定采用美国生产的Li—6400便携式光合测定仪光合测定系统，在2006年苗木生长的4月、6—11月的每月上旬晴朗天气，选取苗木主枝上部完全展开的当年生的第4～6片叶 (上部叶)，侧枝上部完全展开的当年生的第4～6片叶 (下部叶)，进行光合测定。测定时每个品系固定2株植株，每一个部位分别固定3个叶片;测定时间为07∶00、09∶00、11∶00、12 ∶00、13∶00、14∶00、16∶00和18∶00。测定时，叶片温度为 (25±1)℃，气体流速500μmol/s，空气相对湿度 (80±1)%。采用透明叶室，利用自然光照，当测量结果变异率小于0.05进行计数，5次重复。主要测定指标有:蒸腾速率 (Tr mmol)、气孔导度 (Cond)、胞间 CO2浓度(Ci)、叶面水气压亏缺 (Vpdl)和光合有效辐射(PARi)等等。

进行方差分析的三个因素为A树冠部位 (分上、下部位)、B月份 (2006年4月、6—11月)、C品系(H1、H12、J5和J10等4个)、重复8次。

2.3 数据处理

方差分析方法利用DPS7.55方差分析计算软件，进行方差分析和多重比较。数据统计分析采用Excel、DPS和光合分析软件分析处理。

3 结果与分析

3.1 上部叶蒸腾速率 (Tr)日进程、季节变化规律

3.1.1 上部叶蒸腾速率 (Tr)日进程 研究表明［13］，大部分树木的单位面积蒸腾速率的日变化，具有2种变化趋势，不管是单峰曲线还是双峰曲线，都具有一个较强的主峰，主峰值出现的时间也不相同。4个四川桤木品系苗木上部叶蒸腾速率 (Tr)的日变化趋势有单峰与双峰两种类型，如图1(以4、6、7、9、11月份为例)，不论是单峰曲线还是双峰曲线，都具有一个较强的主峰。

同一品系在不同的生长时期，Tr的日变化趋势不同。如，H1、J10品系在4月、9月份是典型的单峰类型，上午07:00～9:00和下午16:00～18:00，气温较低，光辐射较弱，Tr较低，为一天中的最小值，09:00之后随着气温逐渐升高，光照加强，Tr也逐渐增加，中午12:00～13:00，Tr出现最大值，而在6月、7月、11月份是双峰类型，出现的峰值时间在不同月份是不同的。H12品系4、6、7、9、11月份均为双峰类型。J5品系除11月份均为双峰类型外，4、6、7、9月份均为单峰类型。

相同月份，不同品系上部叶的蒸腾速率 (Tr)的日变化曲线类型也不完全相同，即使是同一种曲线类型，出现峰值的时间及峰值的大小也有差异。如，4月份，H1、H12、J5、J10品系均表现为宽大的单峰类型，出现峰值的时间分别为中午 13:00、12:00、12:00、13:00，峰值大小并不相同，分别为 4.00、5.10、3.73、4.05 mmol/(m2·s)。6—7 月份，H1、H12、J10品系上部叶Tr的日变化表现为双峰类型，第一个峰值出现的时间为上午09:00～11:00，第二个峰值出现在11:00～16:00之间。J5品系为单峰类型，峰值出现的时间，6月份为中午12:00，7月份为下午16:00。9月份，H1、J5、J10品系为单峰曲线，出现峰值的时间均为上午09:00，H12品系为双峰类型，峰值出现的时间为上午09:00和下午14:00。H1、H12、J5、J10品系在上午09:00的峰值分别为1.03、1.37、1.42和1.65 mmol/(m2·s)，H12下午14:00的第二个峰值为1.32 mmol/(m2·s)，H1、J5和J10品系在11:00～18:00时的Tr都很低。

图1 4个桤木品系上部叶蒸腾速率 (Tr)日变化曲线Fig.1 Diurnal variation of Tr of four varieties of Alnus crematogyme

图2 4个品系上部叶蒸腾速率 (Tr)月平均值变化Fig.2 Variation of average value monthly of Tr of the upper leaves of four varieties

11月份，H1、H12、J5、J10品系均表现为双峰类型，出现峰值时间是上午07:00和下午14:00。H1、H12、J5、J10的第一个 Tr峰值分别是 2.41、1.80，2.73、2.16 mmol/(m2·s)，第二个 Tr峰值在下午14:00出现，分别是2.05、1.91，2.26、1.94 mmol/(m2·s)，中午11:00～12:00，虽然气温较高，光照较强，但由于湖南秋天干旱少雨，水分亏缺严重，4个四川桤木品系苗木的Tr为一天的最小值，此后Tr逐渐上升。11月份与4月份不同，在中午11:00～12:00、下午16:00～18:00，Tr低于其它时间Tr值。

3.1.2 上部叶蒸腾速率 (Tr)季节动态 以每月蒸腾速率 (Tr)日变化的平均值，作为该品系在该月份的蒸腾速率 (简称:Tr月均值，下同)平均值，绘制上部叶蒸腾速率 (Tr)的季节变化动态 (图2)图。在生长季节内，4个四川桤木品系苗木上部叶的Tr月均值随着个体生长发育状况和环境因素的季节变化而呈现出相似的季节变化规律，表现为双峰变化规律。4月份，植物尚处于生长初期，生理活性较弱，且光热环境较差，蒸腾强度较小;6—7月份，桤木个体处在生长旺盛时期，植物体内外潜热交换强烈，同时随着气温的升高，叶温和叶、气温差及叶、气饱和蒸汽压差增大，空气相对湿度降低，有利于水分从叶内逸出，Tr值增大，H1、H12品系在6月份达到一年中的最高值，分别为2.57、3.65 mmol/(m2·s)，J5、J10品系在7月份达到一年中的最高值，分别为2.38、3.84 mmol/(m2·s);8—11月份，随着气温下降、光照强度减弱，降水较少，植物生理活性减缓，蒸腾强度逐渐减弱，Tr下降，在10月份出现最低值，在11月份又有所回升，并明显高于9、10月份的Tr。11月份的Tr较9、10月份高的原因可能是植物落叶进入冬眠前，通过蒸腾作用降低体内的水分，以提高植物自身的抗寒性。

不同品系之间在一年内的Tr月均值存在一定的差异。4月份、6～11月份，J10品系的Tr月均值分别为2.78、3.68、3.84、2.43、0.62、0.43、1.36 mmol/(m2·s)，J5 品系为 2.03、2.38、2.65、2.11、0.40、0.24、1.21 mmol/(m2·s)，H12品系为3.08、3.65、3.17、2.54、1.03、0.55、1.35 mmol/(m2·s)，H1品系 为 2.49、2.57、2.40、1.54、0.55、0.28、1.13 mmol/(m2·s)，从整个生长季节看，J10、H12品系上部叶的Tr月均值比J5、H1品系上部叶的Tr月均值高。4个四川桤木品系苗木间在11月份的Tr月均值相差最小。

根据董学军等［14］按植物蒸腾速率的日变化规律及叶片水分平衡的差异，将旱生植物水生态类型分为非蒸腾午休型、轻蒸腾午休型和强蒸腾午休型等3大类型，4个四川桤木属轻蒸腾午休型植物，而且J10上部叶6、7月份、H12上部叶6月份的蒸腾速率最大值超过5 mmol/(m2·s)，表明J10、H12两个品系属轻蒸腾耗水型植物，对水分要求较高，在引种栽培和推广过程中，应注意引种地的降水条件和土壤水分条件。

图3 下部叶蒸腾速率 (Tr)的日变化Fig.3 Diurnal variation of Tr of the lower leaves

3.2 下部叶蒸腾速率 (Tr)的日进程、季节变化规律

3.2.1 下部叶蒸腾速率 (Tr)的日进程 4个四川桤木品系苗木下部叶蒸腾速率 (Tr)的日进程与上部叶蒸腾速率 (Tr)的基本相似，也有单峰与双峰两种类型，但主要是单峰型变化曲线，如图3(以4、6、9、10月份为例)所示。早晚气温较低，光照强度较弱，Tr较小，中午气温较高，光辐射较强，蒸腾作用加强，Tr较高。4—6月份，4个四川桤木品系苗木在上午07:00～09:00、下午18:00的Tr较其它时间段的低，4月份，J5、J10、H1的 Tr是中午12:00最高、H12则是中午13:00的最高;6月份，J5、H1、H12的Tr是中午12:00达到最高，J10则为双峰曲线，峰值分别于上午09:00、中午12:00出现。9月份，4个品系的Tr呈典型的单峰曲线，上午09:00Tr出现最高值，以后可能是由于湖南9月份气候干燥，水分缺乏，植物蒸腾速率09:00之后一直较低;10月份是秋天向冬天的过渡时期，气温相对较低，下午14:00～16:00的光照强度与气温均为一天中的最高。因此，在10月份的下午14:00～16:00的Tr为一天中较高时段。

3.2.2 下部叶蒸腾速率 (Tr)的季节动态 同样，以蒸腾速率日变化的平均值作为该品系在该月份的蒸腾速率 (简称:Tr月均值，下同)平均值，下部叶蒸腾速率的季节动态变化如表1、图4所示。随环境条件的季节变化，4个品系下部叶的蒸腾速率 (Tr)也呈现出与上部叶基本相似的季节变化规律，表现为双峰型变化规律。一年内，4月、6月份，4个品系下部叶Tr的月均值均处于比较高，7—10月份之后，均有所下降，11月份有所回升。究其原因可能是4月、6月份的气温、湿度等环境条件比较适宜桤木生长，林木生理活动最旺盛，蒸腾作用较强;7、8月份，光照强度大，气温高，水分缺乏，其平均蒸腾强度较4、6月小;9、10月份，进入秋天，温度降低，光照减弱，天气干燥等多种因素综合影响，此时蒸腾强度较弱，相应的Tr较低，且在10月份出现最低值，11月份有所回升。

由图4和表1可以看出，一年内，4个品系间下部叶的Tr月均值的季节变化也有所差别。J5、J10、H1品系的 Tr在4月份为最高，分别为2.134、2.631、2.314 mmol/(m2·s)，而H12品系在6月份最高为3.147 mmol/(m2·s)。在4、6月份，4个品系中H12品系下部叶蒸腾最强，Tr最大，分别为3.024、3.147 mmol/(m2·s)，7月、8月则以J10的Tr为高，分别是2.198、1.562 mmol/(m2·s)。同样，从一年的变化来看，H12、J10品系下部叶的Tr日变化最高值与月均值均高于H1、J5品系下部叶的Tr日变化最高值与月均值。表明在光照、温度、湿度等水热光条件适宜情况下，蒸腾作用正常进行时，气孔的开放，有利于CO2的同化与吸收，从某种程度上说，蒸腾作用可以促进植物的生长与发育，即H12、J10品系有较强的Tr，则比H1、J5品系具有比较明显的生长优势。

表1 4个品系下部叶蒸腾速率 (Tr)日变化最大值与平均值Tab.1 The maximun and average value of Tr of the lower leaves of four lines (mmol/(m2·s))

图4 下部叶蒸腾速率 (Tr)的季节变化Fig.4 Seasonal variation of Tr of the lower leaves

3.3 4个桤木品系间蒸腾速率 (Tr)的差异性分析

3.3.1 上、下部叶蒸腾速率 (Tr)日变化、季节变化比较 4个四川桤木品系上、下部叶的Tr在一年内不同生长季节的日变化最大值、月均值如表2所示。

从表2可以看出，无论是在桤木的生长初期(4月份)或是在生长中期 (6—8月份)还是在生长末期 (9—11月份)，上部叶的Tr日变化的最大值、月均值均高于相应的品系下部叶的Tr日变化的最大值、月均值。在整个生长期，上、下部叶Tr的差别以生长中期为最大，也就是此时植物生长发育较快，生长初期和末期差别不大。也有研究［15］表明，台湾桤木在生长中期，蒸腾速率峰值大小也是上部叶 (顶部叶和中部叶) ＞下部叶。

3.3.2 树冠上部叶不同品系、不同月份的蒸腾速率(Tr)方差分析 将树冠上部叶蒸腾速率 (Tr)的数据，以观测月份A、品系B作双因素八重复方差分析，结果如表3所示，树冠上部叶各月份之间、各品系之间平均Tr存在极显著的差异，显著水平p值分别为0.000 1和0.000 7;而月份A×品系B之间的交互作用没有达到显著性差异水平，即不存在某个品系在某一个月份会有显著高或显著低的蒸腾速率。

表2 4个品系上、下部叶蒸腾速率 (Tr)最大值与月平均值 (mmol/(m2·s))Tab.2 The maximum and average value of Tr of the upper，lower leaves of four varieties of A．creamatogyme

表3 树冠上部蒸腾强度方差分析表 (固定模型)Tab.3 The ANOVA of Tr of the upper crown

表4 树冠上部蒸腾速率二因素内各水平差异性比较Tab.4 Comparison of the Tr difference at the different level within the binary way treatments of the upper crown

根据树冠上部叶蒸腾速率 (Tr)方差分析结果对月份和品系二个因素内部各水平进一步作LSD显著性差异分析，结果如表4所示，树冠上部的各个月份、各个品系平均Tr(mmol/(m2·s))从高到低的排序分别为:6月份 (3.070 9)为第一、7月份(3.014 3)为第二、4月份 (2.595 3)为第三，第四至七名分别是8、11、9、10月份;树冠上部叶品系的排序是 H12品系 (2.196 4)为第一名，J10品系(2.163 0)为第二，2个品系平均Tr相差很小。对不同品系、月份、部位三因素各水平间蒸腾速率差异多重比较分析［16］，品系之间排序H12品系与J10品系换位，即前者为第一，J10为第二;J5、H1品系分别排第三、第四;月份之间的平均 Tr大小排列为6月(3.071) ＞7月(3.014) ＞4月(2.595) ＞8月(2.154) ＞11月(1.261) ＞9月(0.649) ＞10月(0.374)。

3.3.3 树冠下部叶不同品系、不同月份蒸腾速率(Tr)方差分析 以树冠下部叶的观测月份A、品系B作双因素八重复方差分析，因素内的水平与树冠上部叶完全相同，方差分析结果 (见表5)表明，树冠下部各月份之间、各品系之间蒸腾速率 (Tr)同样存在极显著差异，显著水平分别为0.000 1和0.000 0;月份 (A) ×品系 (B)之间的交互作用没有达到显著性水平，p值为0.102 6。

表5 树冠下部不同月份、品系蒸腾速率方差分析表 (固定模型)Tab.5 The ANOVA of Tr of different months and different lines of the lower crown

对各品系的树冠下部、月份二个因素内各水平的Tr进一步进行LSD显著性差异分析，结果如表6所示，树冠下部的各个月份、各个品系Tr的排序与树冠上部叶的方差分析的结果相吻合。从品系Tr的排序看，树冠下部叶的Tr虽然是J10品系为第一名，H12品系为第二名，与树冠上部叶的Tr排序H12品系为第一名，J10品系为第二名，形成了对调，但仍然是J10、H12的较高，为第一，高于J5和H1的Tr。不同品系、月份、部位三因素各水平间蒸腾速率差异多重比较分析结果与徐清乾等［16］的研究结果一致。从月份的排序看，也有所变动，在树冠下部叶的Tr，以4月份为第一、6月份为第二、7月份为第三，树冠上部叶的Tr却以6月份为第一、7月份为第二、4月份为第三，上、下部叶第四至七名排序一致，次序均为8、11、9、10月份。

表6 树冠下部净光合速率二个因素内各水平差异性比较Tab.6 Comparison of the Pn difference at different level within the binary way treatments of the lower crown

4 结论与讨论

4.1 四川桤木品系属轻蒸腾午休型、耗水型植物

蒸腾速率的日变化受植物本身生理机能，光照强度、气温和空气相对湿度等生态因子变化的综合影响。4个四川桤木品系苗木上、下部叶的蒸腾速率 (Tr)日变化趋势基本一致，有单峰与双峰两种类型，上部叶有单峰、双峰两种曲线类型，而下部叶以单峰型曲线为主;同一品系在不同生长季节，蒸腾速率 (Tr)的日变化有单峰与双峰两种曲线类型。

在年生长季节内，4个四川桤木品系苗木上部叶、下部叶的Tr季节变化均表现为双峰变化规律。Tr季节变化的第一峰值出现的时间随不同部位略有不同，第二个峰值均在11月份出现。如H1、H12品系上部叶的Tr在6月份达到一年中的最高值，分别为2.57、3.65 mmol/(m2·s)，J5、J10品系在7月份达到一年中的最高值，分别为2.38、3.84 mmol/(m2·s);J5、J10、H1品系下部叶的Tr在4月份达到最高，分别为2.13、2.63、2.31 mmol/(m2·s)，而 H12品系在6月份最高，为3.147 mmol/(m2·s)。

4个四川桤木品系属轻蒸腾午休型植物。如:H1、J10在6、7、11月份、H12品系在4、6、7、9、11月份，J5在11月份，其上部叶的Tr日变化均为双峰曲线。且J10、H12两个品系的蒸腾速率最大值超过5 mmol/(m2·s)，表明桤木耗水多，对水分要求较高，在引种过程中，应注意引种地的降水条件和土壤水分条件。

4.2 四川桤木品系的蒸腾速率具有明显空间与时间动态变化规律

无论是在生长初期 (4月份)或是生长中期 (6—8月份)还是在生长末期 (9—11月份)，4个四川桤木品系苗木的上部叶的蒸腾速率 (Tr)日变化的最高值、月均值均高于相应的品系下部叶Tr日变化的最高值、月均值。从一年的变化来看，H12、J10品系上、下部叶的Tr日变化最高值与月均值均高于H1、J5上、下部叶Tr日变化相应的最高值与月均值。表明了H12、J10品系蒸腾强度大，具有比较明显的生长优势。

树冠上、下部叶蒸腾速率 (Tr)，树冠上、下部叶各月份之间、各品系之间蒸腾速率 (Tr)均达到极显著差异 (p＜0.000 1)。上部叶片的平均Tr(1.876 5 mmol/(m2·s))显著高于下部叶片的平均Tr(1.294 3 mmol/(m2·s));对不同品系而言，无论是上部叶还是下部叶，H12和J10的蒸腾速率显著高于J5和H1品系。从年生长不同月份看，4、6和7月份Tr较强，8、11、9、10月较弱，11月份的Tr比9、10月份的略高，究其原因，可能是植物在落叶冬眠前，需要通过蒸腾降低体内的水分以增强抵抗低温的能力，另一个原因也可能是测定当年10月初遇上急骤降温，植物气孔关闭以应对急速变化的气候环境，导致净光合速率、蒸腾速率均低，详细机理有待进一步研究。

H12和J10品系具有比较明显的生长优势。不同桤木品系的净光合速率 (Pn)与Tr进行比较［16］，均是H12、J10品系的明显高于J5和H1品系的;在一年不同生长月份中，以4、6和7月份 的Pn与Tr较高，8、11、9、10月的较低，11月份的Pn与 Tr明显高于9、10月份的，即月份之间、品系间的排序基本吻合，净光合速率与蒸腾速率两光合指标密切相关。

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