浙江产苦苣苔科种质资源及分布特点

王 辉，马丹丹，钟泰林，李根有

（浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300）

苦苣苔科Gesneriaceae隶属于蔷薇纲Rosopsida唇形亚纲Lamiidae玄参目Scrophulariales，与玄参科Gesneriaceae的关系比较接近。苦苣苔科植物传统上根据地理概念分为两大类，即旧世界和新世界类群。传统上的2个亚科也正好和这一地理大类相一致，即苦苣苔亚科Cyrtandroideae主要分布于旧世界范围内（尖舌苣苔属Rhynchoglossum例外），而大岩桐亚科Gesnerioideae则仅分布于新世界范围内。中国苦苣苔科植物全部隶属于苦苣苔亚科[1]。据《中国植物志》记载，苦苣苔科植物全世界约133～139属，中国占58属，其中28属特有（居中国特有属各科属数的首位），因而也是东亚，特别是中国的区系特征之一[2]。苦苣苔科植物主要分布亚洲东部及南部、非洲、欧洲南部、大洋洲、南美洲至墨西哥的热带及温带地区。中国苦苣苔科植物自西藏南部、云南、华南至河北及辽宁西南部广泛分布，但是多数种、属分布于滇、黔、川、桂、粤、闽等地区的热带以及亚热带丘陵地带。仅有2种越过秦岭分布到中国北部[1]。就整个苦苣苔科植物来说，许多原产中国的苦苣苔亚科植物未被开发利用。浙江分布的20种苦苣苔科植物至今也未见商品化。仅知杭州植物园和浙江农林大学引种了部分该科植物，主要用作科普及科研。

1 浙江苦苣苔科种质资源

1.1 种质资源

迄今为止，根据文献记载、标本整理及野外调查，发现浙江共有野生苦苣苔科植物11属，分别为苦苣苔属Conandron，马铃苣苔属Oreocharis，粗筒苣苔属Briggsia，半蒴苣苔属Hemiboea，全唇苣苔属Deinocheilos，唇柱苣苔属Chirita，小花苣苔属Chiritopsis，长蒴苣苔属 Didymocarpus，旋蒴苣苔属Boea，吊石苣苔属Lysionotus和台闽苣苔属Titanotrichum，共20种，比《浙江植物志·第6卷》记载的9属16种增加了2个新记录属，即全唇苣苔属Deinocheilos和小花苣苔属Chiritopsis，及4个新记录种，即江西全唇苣苔Deinocheilos jiangxiense[4]，休宁小花苣苔Chiritobsis xiuningensis（另文报道），蚂蝗七Chirita fimbrisepala[5]， 长瓣马铃苣苔 Oreocharis auricula[6]。 详见表 1。

表1 浙江产苦苣苔科植物名录Table1 Check list of Gesneriaceae from Zhejiang Province

1.2 生境概况

浙江的苦苣苔科植物多数种类根系浅，植株较矮小，生境因种而异，但大多以阴湿环境为主。有的喜生于乱石堆中，如半蒴苣苔；有的生于低海拔草丛中，如台闽苣苔；有的可生于岩面或树干上，如吊石苣苔；但多数种类喜生于较为阴湿的岩壁上，如苦苣苔等。该科植物对母岩与土壤也具有较明显的选择性，如羽裂唇柱苣苔和台闽苣苔喜生于花岗岩、砂岩、片麻岩、砾岩等发育的富含腐殖质的弱酸性土壤中，而马铃苣苔属Oreocharis则专生于酸性基质上，旋蒴苣苔属Boea植物喜生于石灰岩山地[1]，半蒴苣苔属Hemiboea，唇柱苣苔属Chirita植物则喜中性至微碱性土壤。

2 区系组成

从种的分布类型分析（表2），浙江省分布的该科植物均属泛北极植物区—中国-日本植物森林植物亚区，分布区范围差异悬殊。中国大陆特产17种，与日本及中国台湾省共有种3种（苦苣苔、吊石苣苔和台闽苣苔），表明三地之间存在一定的区系联系；另与越南共有1种 （吊石苣苔）（表1）。就全国范围而言，以吊石苣苔、旋蒴苣苔和半蒴苣苔分布最广，旋蒴苣苔自云南、华南北部山地向北分布到河北北部及辽宁西南部，是苦苣苔科在亚洲的分布北界[1]。浙江特有3种，特有现象较明显。从浙江省分布情况看，以吊石苣苔、半蒴苣苔和苦苣苔分布最普遍，而江西全唇苣苔等6个种在浙江目前均仅发现1个分布点。

表2 浙江省苦苣苔科植物分布一览表Table2 List of distribution of Gesneriaceae from Zhejiang Province

续表2

根据吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》[8]分析，浙江产苦苣苔科11个属在15个分布区类型中仅有5个类型，其中以东亚分布型和热带亚洲分布型为主，前者有苦苣苔属、吊石苣苔属、马铃苣苔属和台闽苣苔属4属，后者有粗筒苣苔属、唇柱苣苔属和半蒴苣苔属3属，两者之和约占64%；中国特有分布型有2属，即小花苣苔属和全唇苣苔属；旧世界热带分布型1属（长蒴苣苔属）；热带亚洲至热带大洋洲分布型1属（旋蒴苣苔属）。总体而言，热带性质相当明显。

3 浙江苦苣苔科植物的分布

3.1 地貌分布

浙江地形复杂，山地和丘陵占70.4%，平原和盆地占23.2%，河流和湖泊占6.4%。地势由西南向东北倾斜，依据地貌形态特征及成因类型，将浙江省划分为6个地貌区[13]。（A）浙北平原区：包括嘉兴、桐乡、海宁、海盐、平湖、嘉善、湖州、长兴、德清、杭州市区、绍兴、上虞、宁波、余姚和慈溪等县市。分布有吊石苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵等4属4种。且均发现于杭州西湖区（飞来峰、北高峰，属天目山脉东天目山余脉）和宁波鄞州区（天童山，属仙霞岭山脉天台支脉）的丘陵中，该区内的嘉兴与湖州水网平原、宁绍平原均未发现该科植物分布，可见平原地区的细粉砂、黏土土壤不适合该科植物生长。（B）浙西中山丘陵区：包括安吉、临安、富阳、桐庐、建德、淳安和开化等县市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、绢毛马铃苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、羽裂唇柱苣苔、闽赣长蒴苣苔和江西全唇苣苔等9属11种。该区分布该科种类较多，分布地域较广。通过实地考察及资料查阅，发现该区分布种均为石灰岩地貌适生种，与浙江省石灰岩带的分布区域基本一致。（C）浙中丘陵盆地区：包括金华、衢州、诸暨、嵊州、义乌、东阳、永康、兰溪、江山、浦江、天台、新昌、磐安、仙居、武义、龙游、常山等县市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、绢毛马铃苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龙草、牛耳朵、温州长蒴苣苔、闽赣长蒴苣苔和休宁小花苣苔等9属12种。（D）浙东盆地低山区：包括奉化、宁海、象山、台州、三门、临海、玉环、温州、温岭、乐清、瑞安、平阳和苍南等县市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、绢毛马铃苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、温州长蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔和降龙草等8属10种。该区内12个县市仅象山、宁海、三门、台州、玉环未发现有分布，这5县市多为沿海半岛，以滨海盐土为主，可见滨海盐土不适合该科植物生长。（E）浙南中山区：包括丽水、遂昌、龙泉、缙云、永嘉、青田、文成、泰顺、云和、松阳、景宁和庆元等县市。分布有吊石苣苔、台闽苣苔、苦苣苔、绢毛马铃苣苔、长瓣马铃苣苔、大花石上莲、浙皖粗筒苣苔、宽萼粗筒苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龙草、羽裂唇柱苣苔、迭裂长蒴苣苔和蚂蝗七等9属14种。该区内12个县市均发现有该科植物分布，分布区域最广，分布种类最多，就浙江省来说，有5种仅在本地貌区发现有分布，有2种仅在本地貌区内的云和发现，可见该区有殊于其他地貌区的地质条件或生境。（F）沿海岛屿丘陵平原区：包括舟山、岱山、嵊泗、洞头等县市。分布有吊石苣苔和苦苣苔等2属2种。

可以看出：各个地貌区均有该科植物的分布，而且浙南中山区分布最多。平原的细粉砂、黏土及滨海盐土不适合苦苣苔科植物生长，浙南中山区有不同于其他地貌区的专化基质条件，另外，金衢盆地、海岛（普陀除外）等地也未发现该科植物的分布。

3.2 山脉分布

浙江山脉属南岭山脉。主要山脉可分为3支：北支从浙赣交界的怀玉山经安徽黄山蜿蜒入浙，为天目山脉；中支从闽赣交界的武夷山向东北延伸至浙江为仙霞岭山脉；南支自浙闽边界入境为洞宫山脉。综合实地调查及文献资料，该科植物在各山脉的分布情况如下：①天目山脉。调查点为高山（临安）、清凉峰（临安）、顺溪坞（临安）、天目山（临安）、古田山（开化）、金紫尖（淳安）、白云源（桐庐）、分水（桐庐）。分布种为闽赣长蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、浙皖粗筒苣苔、绢毛马铃苣苔、旋蒴苣苔、吊石苣苔、苦苣苔、温州长蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔、江西全唇苣苔。②仙霞岭山脉。调查点为凤阳山（龙泉）、王蛇坞（云和）、九龙山（遂昌）、牛头山（武义）、江郎山（江山）、乌溪江（衢江）、灰坪（衢江）、方岩（永康）、东白山（诸暨）、小将林场（新昌）。分布种为台闽苣苔、浙皖粗筒苣苔、宽萼粗筒苣苔、苦苣苔、吊石苣苔、迭裂长蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、绢毛马铃苣苔、大花石上莲、休宁小花苣苔。③洞宫山脉。调查点为乌岩岭（泰顺）、五云山（瑞安）、龙湾潭（永嘉）、四海山（永嘉）、括苍山（仙居和临海）、北雁荡（乐清）。分布种为旋蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、羽裂唇柱苣苔、苦苣苔、温州长蒴苣苔、半蒴苣苔、降龙草、吊石苣苔、绢毛马铃苣苔和蚂蝗七。

综上，天目山脉产9属12种，仙霞岭山脉产9属12种，洞宫山脉产8属10种。其中3种仅发现于天目山脉，5种仅发现于仙霞岭山脉，2种仅发现于洞宫山脉。可见：该科存在生境基质专化现象，而多数种在3支山脉均有分布，则可见多数种能在多种环境中生存，有较强的适应能力。

3.3 石灰岩小生境分布特点

中国苦苣苔科植物主要分布在西南地区，而此地区多岩溶地貌，岩溶即我们常说的石灰岩。由于岩溶透水性强，渗漏严重，土地蓄水能力差等诸多原因，普遍导致石灰岩山区可利用水资源偏小，易干旱，自然环境先天脆弱；而且石灰岩裸露地区普遍具有生境基岩裸露，土体浅薄，基质、土壤和水等环境富钙的生态特征，构成了石灰岩植物区系与土山植物区系之间联系的障碍，这种在自然竞争中的 “生物隔离”促进了石灰岩山地的特有化发展，使其自然分布的植物种类具有一般的共性：喜钙，耐旱，根系相对强壮而发达，能攀附岩石，在裂隙土壤、土壤水及岩溶水中求得水分和养分的补充[14]。

浙江省境内分布有较大面积的石灰岩，主要是浙江西北部的低山丘陵和金衢盆地的石灰岩、白云石灰岩、灰质紫色砂岩地区[8]。海拔一般不超过500 m。浙江省石灰岩带如图2所示，在该带内分布的该科植物有牛耳朵、吊石苣苔、苦苣苔、半蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、闽赣长蒴苣苔、绢毛马铃苣苔和江西全唇苣苔等9属10种，可见浙江省分布种半数喜生于石灰岩生境。

在调查的石灰岩山地植物群落样方内，苦苣苔科植物往往成为群落草本层的优势种而形成较为固定的苦苣苔群落。该群落季相鲜明，多分布于山谷及山腰以上地段，海拔为300～600 m，盖度为10%～35%，主要有苦苣苔、浙皖粗筒苣苔和吊石苣苔等群落，并伴生垂盆草Sedum sarmentosum，凹叶景天Sedum emarginatum，蒲儿根Sinosenecio oldhamianus，细叶卷柏Elaginella labordei，小沼兰Malaxis microtatantha，酸模叶蓼Polygonum lapathifolium，棕叶狗尾草Setaria palmifolia，苔藓及地衣等[9]。

根据对桐庐县分水镇合村江西全唇苣苔、淳安左口乡芳桥村闽赣长蒴苣苔、淳安王阜乡郑中村浙皖粗筒苣苔、临安市玲珑镇高山村大花旋蒴苣苔等种的样方调查，发现了以下共同点：①乔木层优势种均为阔叶林，平均高度6.0～7.0 m，郁闭度为0.5。常见种有豹皮樟Litsea coreana，浙江樟Cinnamomum chekiangense，野漆 Toxicodendron succedaneum，青冈栎 Cyclobalanopsis glauca，香果树 Emmenopterys，木Cornus macrophylla，椿叶花椒Zanthoxylum ailanthoides等。②灌木层平均高度为2.0 m，盖度为70%。常见优势种有乐思绣球Hydrangea rosthornii，中国旌节花Stachyurus chinensis，中华绣线菊Spiraea chinensis，毛瑞香Daphne kiusiana等。③草本层平均高度为0.4 m，盖度为30%。常见优势种有蛇根草Ophiorrhiza japonica，江南卷柏Selaginella moellendorfii，奇蒿Artemisia anomala，山类芦 Neyraudia montana，蒲儿根Sinosenecio oldhamianus，地耳草Hypericum japonicum和三脉紫菀Aster ageratoides等。

4 结论与建议

综上所述，浙江省苦苣苔科植物资源丰富，分布特点明显：①分布范围广。以西部及南部山地为主。各地貌区和各大山脉，均有该科植物分布。但由于环境的恶化，森林的破坏，不少种类处于濒危状态。②基质专化明显。20个种中，6个种浙江只发现1处分布点，2个种只发现2处分布点，3个种仅发现3处分布点。多数呈狭域间断分布，平原土及盐土不适合苦苣苔科植物生长。③石灰岩上的“舞者”。浙江省分布种半数喜生于石灰岩生境。

苦苣苔科植物的观赏性状比较多样化，无论从花、叶、果还是株型均具一定观赏价值。浙江产种类主要以观花为主，花色有白、粉红、紫、蓝紫等冷色种类，也有黄、紫红等暖色种类；花的形态、大小、花量等差异也较大；花期4-11月均有，但多集中在7-8月，有的种类条件适宜时可2～3次开花。如能商品化开发成盆花，则能补充夏季室内盆花种类之不足。根据浙江省苦苣苔科植物的生物学、生态学特性及分布特点，浙江省分布种多喜欢在荫蔽凉爽，湿度大，通风好的环境中生长，故可应用于阴湿花坛、林下地被和假山等。要将其用于园林观赏，则必须扎实有序地开展引种、驯化、栽培等研究工作。

由于苦苣苔科植物正被越来越多的植物工作者所重视，研究工作也越来越深入，对其保护工作也应予加强。今后，应优先对珍稀特有及观赏价值高的种类开展生物学、生态学等方面的研究，同时采用快繁技术进行扩繁，对珍稀种类应试行野外回归工作，以扩大种群数量。苦苣苔科植物的生境通常需要有良好的阔叶林植被，因此，保护好原生植被是保护其资源之关键。建议对一些特有珍稀种类的分布区域或分布较集中的区域划定保护小区。另外不少县市的分布资料至今仍为空白，也需进一步进行基础调查，摸清家底，为保护工作提供科学依据。

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