空心瓜蔬菜作物简介及其系统分类探讨

王吉明 马双武 谢汉忠 尚建立 成善汉

（1中国农业科学院郑州果树研究所，河南 郑州 450009；2海南大学园艺园林学院，海南 海口 570228）

空心瓜，一年生葫芦科草本植物，染色体2n=24，常用学名为Praecitrullus fistulosus（Stocks）Pangalo（Botanicheskii institute et al.，1968），印第语名称“Tinda”作为空心瓜在世界其他地区的普通名，意为印度南瓜宝贝（Indian baby pumpkin），此外还有扁瓜（Squash melon）、圆瓜（Round melon）、印度圆葫芦（Indian round gourd）、苹果葫芦（Apple gourd）等名称，国内曾称之为“空心西瓜”（王坚 等，1993）。

1 空心瓜的起源与栽培现状

根据野生类型植物地理分布状态，空心瓜可能起源于印度西北部，因为那些地区至今还有野生空心瓜的分布。目前印度、巴基斯坦、阿富汗是空心瓜主要种植国家，如印度的旁遮普邦（Punjab）、北方邦（UttarPradesh）、姆贝邦（Mumbay）、拉贾斯坦邦（Rajasthan）均为空心瓜的重要种植地区，此外东非也有种植，如戛纳和肯尼亚将空心瓜作为出口蔬菜种植，近年来美国也有小范围种植。空心瓜作为蔬菜以食用嫩果为主，可炒或炖，也可加工成罐头食品，在营养成分方面，每百克空心瓜果实可提供89 kJ能量，含蛋白质1.4 g，脂肪0.2 g，碳水化合物3.6 g，粗纤维1.6 g，钙25 mg，铁0.9 mg，磷24 mg，胡萝卜素13 μg，VB10.04 mg，核黄素0.08 mg，尼克酰胺 0.3 mg，VC 18 mg（Holland et al.，1991）。

2 空心瓜的主要性状

2005年笔者引进空心瓜并进行了种植观察，主要观察结果：空心瓜雌雄异花同株，蔓上有绒毛，卷须2～5杈，叶片互生，叶轮廓卵圆形，浅裂或深裂，长15 cm左右，叶片边缘有锯齿，叶柄长4～5 cm；花着生在叶腋处，花朵直径2.5 cm，花瓣黄色，花柄短，雄花3雄蕊（图1-a）、雌花3柱头（图1-b）；果实为球形或扁球形，直径6 cm以上，单果质量一般为200 g左右，果实表面为绿白色到深绿色不等，分布有类似冬瓜果实特有的花斑（图1-c），从坐果到发育为可食用嫩果10 d左右，到发育为成熟果实约30 d，果肉白色，味甜，可溶性固形物含量5 %～7 %，种子黑色，长卵圆，与西瓜种子类似，但种边有隆起的种圈线。

在抗性方面，Simmons和Levi（2002）通过温室内观察，发现空心瓜可能抗白粉虱；Levi等（2010）采用苗期人工接种枯萎病菌，发现空心瓜可能抗枯萎病；在抗根结线虫方面，笔者经过病圃鉴定观察，表明空心瓜同大多数葫芦科瓜类作物一样，感染根结线虫，对根结线虫不具有抗性。

图1 空心瓜的花、叶片与果实形态

3 空心瓜植物系统分类研究进展

早在1851年，Stocks对Tinda植物进行了记载，称之为空心瓜，命名为Citrullus fistulous，将其归于西瓜属植物，苏联学者 Pangalo通过对空心瓜的详细观察，认为空心瓜虽然在植物学形态上与西瓜有些相似，但总体不能划归为西瓜属，把它看作是西瓜植物的原始祖先，认为是甜瓜属和西瓜属之间的过渡类型物种，并于1944年将空心瓜独立成属，命名为Praecitrullus fistulosus（Stocks）Pangalo（Pangalo，1944）；但Sujatha和Seshadri（1989）建议将空心瓜作为西瓜的品种；另一方面，Trivedi和 Roy（1970）、Khoshoo和 Vij（1963）建议将空心瓜作为西瓜属的一个种；Navot和Zamir（1987）基于同工酶研究后，发现空心瓜与所有的西瓜属植物截然不同，不宜将空心瓜归于西瓜属；Singh和Matta（2010）对1份空心瓜和21份不同类型的西瓜材料进行了种子贮藏蛋白电泳，通过UPGMA聚类分析表明，空心瓜独自聚为一类，远离其他材料，与西瓜属植物遗传关系较远，应划为另外一个属。

由于空心瓜染色体数2n=24（Shimotsuma，1960，1961，1963），与甜瓜染色体数2n=24相同，又有人认为空心瓜与甜瓜属植物有一定关系（Shimotsuma，1963），然而Fursa（1974）研究认为，空心瓜明显区别于西瓜属或甜瓜属植物，不应该归于它们之中的任何属；Levi等（2005）采用RAPD和 ISSR标记技术对西瓜属中的西瓜、饲料西瓜（C.lanatus var.citroides）、药西瓜（Citrullus colocynthis），甜瓜属中的甜瓜、黄瓜、非洲瓜（C.africanus）、角瓜（C.metuliferus）、西印度瓜（C.anguria）、麦伍兹瓜（C.meeusei）、吉赫瓜（C.zeyheri）以及空心瓜进行了亲缘关系分析，结果发现空心瓜与甜瓜属或西瓜属植物之间遗传相似性不到3 %，明显远离西瓜属和甜瓜属。

图2 空心瓜与冬瓜及其他瓜类的遗传相似性分析（Levi et al.，2010）

尽管多年研究逐渐认为空心瓜与甜瓜属和西瓜属植物具有较远的亲缘关系，排除了空心瓜属于西瓜属或甜瓜属植物的可能，然而长期以来空心瓜在葫芦科植物中的系统分类地位仍然不甚明确。Schaefer等（2009）对葫芦科114个属25 %的植物进行了叶绿体多基因进化分析，以研究葫芦科植物的系统发育关系，发现空心瓜与冬瓜（Benincasa hispida）一起位于系统发育树的一个末枝，说明空心瓜与冬瓜具有较高的遗传相似性，并通过分子钟计算空心瓜在（500±200）万年前与冬瓜分化开来；Levi等（2010）利用EST-SSR和SRAP分子标记技术对包括不同的西瓜属、甜瓜属、冬瓜属和空心瓜在内的15份葫芦科植物进行了遗传相似性分析，表明空心瓜与冬瓜关系密切（图2），同时通过对花粉粒形态观察，发现空心瓜与冬瓜花粉粒均为球形或半球形，区别于其他观察材料，说明空心瓜很可能为冬瓜属植物。

4 讨论

4.1 空心瓜的栽培利用

空心瓜引入我国后，在河南郑州和新疆石河子与西瓜、甜瓜一起进行了多代栽培，自然气候条件下，空心瓜发育期与甜瓜基本一致，表现为雌花现花和坐果早，具有连续坐果能力，单株可坐果10个以上，多年种植均能够顺利收瓜采种，表明空心瓜具有较强的气候适应性，如果作为蔬菜作物在我国进行栽培推广，对气候栽培条件不存在特殊要求，但空心瓜果实具有淡淡的甜味，作为蔬菜食用不符合我国大部分地区人口饮食习惯，因此应加强空心瓜开发利用和品种改良研究，使其符合大众饮食口味。

4.2 空心瓜的系统分类问题

由于空心瓜与西瓜具有一些相似的形态特征，并具有甜瓜属植物的染色体数量特征，多年以来人们将注意力放在空心瓜与西瓜属、甜瓜属植物关系的分析上，并试图通过杂交拓宽西瓜或甜瓜的遗传基础，然而这些杂交均未获得成功，虽然众多研究结果趋向空心瓜不属于西瓜属或甜瓜属植物，但也未寻找到与空心瓜亲缘关系较近属或种的葫芦科植物，只好将空心瓜单独划为1个属，直至Schaefer等（2009）和Levi等（2010）的研究结果相互证实空心瓜与冬瓜具有较近的亲缘关系后，为空心瓜的系统分类提供了关键的研究基础。

笔者经过对空心瓜多年的观察结果分析后认为，虽然空心瓜在植物学形态上总体与冬瓜植物有较大差别，主要表现在果实大小、花大小、种子形态和植株的生长势上，但仍可发现空心瓜具有冬瓜植物的某些相似形态特征，例如果实表面形态、叶片形态、花的性型等，并且空心瓜的染色体数与冬瓜一致，均为2n=24，结合Schaefer等（2009）和Levi等（2010）的最新研究发现，暂将空心瓜划为冬瓜属植物，为避免产生歧义，将空心瓜中文名称改为苹果小冬瓜或迷你甜冬瓜，并重新命名为 Benincasa fistulosus，这样冬瓜属植物就包含了两个种：Benincasa fistulous和Benincasa hispida，当然这种分类仅供探讨，有待于进一步从植物学形态、细胞学水平以及种间杂交亲和性等方面对空心瓜和冬瓜进行全面系统的比较分析。

王坚，蒋有条，林德佩，黄传贤.1993.西瓜栽培与育种.北京：农业出版社：28-29.

Botanicheskii institut，Mifal tirgume ha-mada ha-Yisreeli，Smithsonian Institution.1968.Flora of the USSR.Jerusalem：Israel Program for Scientific Translations：358.

Fursa T B.1974.The seed coat anatomy of watermelon as a taxonomic character.Trudy Po Prikladnoi Botanike，Genetikii Seleksii，51（3）：39-48.

Holland B，Unwin I D，Buss D H.1991.Vegetables，herbs and spices.The fifth supplement to McCance & Widdowson’s The Composition of Foods.4th Edition.Royal Society of Chemistry.Cambridge，United Kingdom：163.

Khoshoo T N，Vij P.1963.Biosystematics of Citrullus vulgaris var.fistulosus.Caryologia，16：541-552.

Levi A，Thomas C E，Simmons A M，Thies J A.2005.Analysis based on RAPD and SSR markers reveals closer similarities among Citrullus and Cucumis species than with Praecitrullus fistulosus（Stocks）Pangalo.Genet Resour Crop Evol，52：463-470.

Levi A，Harris K R，Wechter，Kousik C S，Thies J A.2010.DNA markers and pollen morphology reveal that Praecitrullus fistulosus is more closely related to Benincasa hispida than to Citrullus spp.Genet Resour Crop Evol，57：1191-1205.

Navot N，Zamir D.1987.Isozyme and seed protein phylogeny of the genus Citrullus （Cucurbitaceae）.Plant Syst Evol，156（1-2）：61-68

Pangalo K I.1944.A new genus of the Cucurbitaceae.Praecitrullus，an ancestor of the contemporary watermelon（Citrullus Forsk.）.Bot Zurr S S S R，29：200-204.

Schaefer H，Heibl C，Renner S S.2009.Gourds afloat：a dated phylogeny reveals an Asian origin of the gourd family（Cucurbitaceae）and numerous oversea dispersal events.Proc Biol Sci，276：843-851.

Shimotsuma M.1960.Cytogenetical studies in the genus Citrullus，V.Chromosome conjugation and fertility in induced autotetraploids.Japanese Jour Genetics，36：63-71.

Shimotsuma M.1961.Chromosome number of Citrullus species.Chromosome Information Service，Tokyo 2：14-16.

Shimotsuma M.1963.Cytogenetics and evolutionary studies in the genus Citrullus.Seiken Ziho，15：23-24.

Simmons A M，Levi A.2002.Evaluation of watermelon germplasm for resistance to Bemisia//Maynard D N.Cucurbitacea.Alexandria：American Society of Horticultural Science：282-286.

Singh N P，Matta N K.2010.Levels of seed proteins in Citrullus and Praecitrullus accessions.Plant Syst Evol，290：47-56.

Sujatha V S，Seshadri V S.1989.Taxonomic position of round melon（Praecitrullus fistulosus）.Cucurbit Genetics Cooperative Report，12：86-88.

Trivedi R N，Roy R P.1970.Cytological studies in Cucumis and Citrullus.Cytologia，35：561-569.