盐碱胁迫对芨芨草种子萌发的影响

2011-04-25纪荣花鲁为华艾尼娃尔艾合买提

草业科学 2011年2期

纪荣花,于磊,鲁为华,艾尼娃尔·艾合买提

(石河子大学动物科技学院, 新疆石河子832003)

近年来，随着工农业生产的飞速发展、人口的激增以及耕地资源的紧缺，盐碱地的改良及开发利用越来越受到国家和地区的重视[1]。同时，不合理的利用水土资源导致土壤盐渍化不断发生，制约着我国农业经济的发展。因此，盐碱地改良及开发利用迫在眉睫。有研究指出禾本科牧草具有较好的耐盐性，其耐盐性优于豆科牧草[2]。如高冰草(Agropyronelongatum)、俄罗斯新麦草(Elymusjunceus)和苇状羊茅(Festucaarundinacea)在500 mmol/L NaCl中发芽率分别为17.3%、18.1%和20%[3]，扁穗雀麦(Bromuscatharticus)在质量分数为1.2%的NaCl处理下发芽率为30%[4]，耐盐性较强的早熟禾(Poaspp.)品种在0.8% NaCl中发芽率均在35%以上[5]。盐分对植物的迫害主要有渗透胁迫及离子毒害作用[6]。盐分可通过改变土壤环境影响土壤营养对植物的有效性、根系对营养的吸收及促进离子间的拮抗作用，进而影响植物体内养分平衡，干扰植物正常的代谢活动[7]。

芨芨草(Achnatherumsplendens)为多年生耐旱中生性高大密丛禾草，具有很强的耐旱耐盐碱特性，是盐渍化弃耕地生态恢复重建的主选植物之一[8]。同时，芨芨草作为工业造纸原料和牛羊饲料的生产源是生物改良盐碱地实现生态经济效益双赢的理想植物。我国北方内陆干旱地区，在盐渍化土地上人工种植芨芨草已实现了大面积建植和经济生产，取得了显著的生态、经济和社会效益。但是当前对芨芨草的研究多见于生物学、生态学以及经济价值等方面的研究，关于其耐盐碱性方面的研究报道较少。本研究设置了4种单盐(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3)及这4种单盐的混合盐各8个浓度处理，模拟不同单盐条件下及与我国北方干旱区基本一致的复合盐环境，来研究芨芨草的萌发特性，以确定其对不同盐的耐性强弱及萌发规律，为耐盐禾本科牧草的选育提供基础资料，进而为芨芨草的种植生产提供理论参考。

1 材料与方法

1.1材料供试芨芨草种子为石河子东泉芨芨草人工种植基地生产的种子。挑选籽粒饱满的种子备用。供试NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3均为分析纯。

1.2方法试验在人工气候箱中进行，温度为(25±1) ℃，光周期12 h/d。供试种子采用NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3溶液和模拟石河子盐渍化弃耕地盐碱土混合溶液(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3按1∶9∶9∶1的比例配置而成)进行处理。每种盐设8个浓度梯度：80、160、200、240、280、 320、 360及400 mmol/L。试验开始前挑选大小均匀、籽粒饱满、无病虫害的种子经0.1%高锰酸钾溶液浸泡消毒10 min。用蒸馏水冲洗干净，自然风干。种子发芽采用滤纸皿床发芽试验，在培养皿(6 cm)中进行，培养皿中铺入2层定性滤纸。用移液管移入 20 mL处理溶液进行浸泡，24 h后倾出多余盐溶液，保持种子有氧呼吸。每处理80粒种子，3次重复。以蒸馏水作对照，每天定时观察、补水，并记录种子发芽数。种子的萌发以芽长0.2 cm为标准。发芽期间,适量补充蒸馏水，保持各处理浓度的相对稳定。发芽6 d时计算发芽势，25 d时结束发芽,计算发芽率及发芽指数。

式中，Gt为在时间t天的发芽个数，Dt为发芽天数。

1.3数据统计和分析试验数据采用Excel和DPS数据处理软件进行统计分析，用Sigma Plot 10.0进行绘图。均值显著性检验采用单因素方差分析，对不同盐碱浓度之间采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1盐碱胁迫对芨芨草种子发芽率、发芽势、发芽指数的影响发芽势和发芽指数是种子活力的指标，它们能够较好地反映出种子的萌发力和萌发速度[3]。发芽势是判别种子品质优劣，出苗整齐与否的重要标志，也与幼苗强弱和产量密切相关，一般发芽势高的种子，出苗迅速、整齐、健壮。发芽指数是种子活力的综合反映。由表1、2、3可以看出，种子的发芽率、发芽势和发芽指数，均随着盐分浓度的增加呈降低趋势，这与芦翔等[10]的研究结果一致。在盐分浓度为80 mmol/L时，NaCl、Na2SO4和混合盐处理下的发芽率与空白对照组差异不显著(P>0.05)，混合盐略高于对照组，NaHCO3处理下的发芽率极显著(P<0.01)高于对照组，Na2CO3极显著(P<0.01)低于对照组。可见，在低浓度处理下(80 mmol/L)，除NaHCO3和混合盐外，其他几种盐碱均对芨芨草种子萌发有抑制作用，Na2CO3抑制作用明显。在高浓度盐处理下(400 mmol/L)，除NaCl外，种子发芽率均为0，说明芨芨草种子对NaCl的耐受性高于其他盐类。当NaCl浓度高于240 mmol/L时，种子发芽率明显降低，说明芨芨草种子对高浓度NaCl处理较为敏感，随着浓度增加，种子萌发抑制作用明显加强。芨芨草种子对Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3、混合盐碱的敏感浓度分别为：200、200、80、160 mmol/L。在同一盐分处理下，当盐分浓度高于200 mmol/L，除NaHCO3外，种子的发芽势均为0。Na2CO3胁迫在浓度高于80 mmol/L时，种子发芽势为0。对于发芽指数的影响，当盐分浓度高于240 mmol/L时，各处理种子发芽指数均小于1，而在Na2CO3处理下，当浓度高于80 mmol/L时，种子发芽指数就已经小于1了。

表1 不同浓度的盐对芨芨草种子发芽率的影响 %

表2 不同浓度的盐对芨芨草种子发芽势的影响 %

表3 不同浓度的盐对芨芨草种子发芽指数的影响

2.2盐碱胁迫对芨芨草种子萌发趋势的影响从图1-5可以看出，在浓度为80 mmol/L时，各个盐分处理下种子萌发启动的时间与对照组相近或相同, 为3～4 d。随着盐碱浓度的增加，种子萌发启动时间推迟，Na2CO3最为明显，在浓度为280 mmol/L时，萌发启动时间为12 d，其他几种盐碱为8～9 d。由图4可以看出，种子对Na2CO3的耐受性最差，除在浓度为80 mmol/L时萌发个数较多外，其他浓度处理下，萌发个数很少或不萌发。NaCl在80 mmol/L浓度处理下的萌发曲线上，出现了5个发芽高峰(图1)。由图1-5还可以看出不同盐碱在同一浓度萌发曲线上均有多个发芽高峰出现，Na2CO3在高于280 mmol/L处理下、其他4种盐在400 mmol/L处理下除外。在同一盐碱处理下不同浓度萌发曲线上，随着盐分浓度的增加，种子萌发达到最大高峰期时的种子萌发个数逐渐减少。

发芽峰值能够表示种子发芽能力的强弱，发芽峰值高，表示种子质量好，发芽能力强。试验结果表明(图6)，各盐碱在各浓度处理下，发芽峰值均显著低于对照。在浓度为80 mmol/L时，NaHCO3的发芽峰值高于其他；在不同浓度处理下，NaCl变化较为平缓，在整个浓度范围内均有发芽峰值出现，且略高于其他；Na2CO3的变化最为明显，在浓度为80 mmol/L时，就已显著低于同浓度处理下其他盐种，随着盐分浓度的增加，发芽峰值变低并逐渐趋于0。

图1 不同浓度NaCl处理下种子的发芽趋势

图2 不同浓度Na2SO4处理下种子的发芽趋势

图3 不同浓度NaHCO3处理下种子的发芽趋势

图4 不同浓度Na2CO3处理下种子的发芽趋势

图5 不同浓度混合盐处理下种子的发芽趋势

图6 5种不同盐不同浓度处理下种子的发芽峰值

3 讨论与结论

3.1讨论国内关于植物种子耐盐性的研究已有大量报道[8,11-14]。毛培春和王勇[15]研究了不同浓度的NaCl和Na2SO4复合盐对6种禾本科牧草种子萌发的影响，结果指出低盐与对照相比能够促进种子萌发，高盐抑制种子萌发。本研究结果表明，在低盐浓度处理下就种子发芽率而言，除Na2CO3比对照组降低了28.02%以外，NaHCO3比对照组高出16.85%，混合盐高出3.76%均对种子萌发有促进作用；NaCl和Na2SO4虽低于对照组但差异不显著。低浓度盐对种子萌发的促进作用，随着盐浓度的递增逐渐消失，而抑制作用逐渐增强。低盐能够促进种子萌发，可能是由于低盐促进了细胞膜的渗透调节，或是微量无机离子(Na+)对呼吸酶有刺激作用[16]，高盐抑制种子萌发可能是由于渗透效应和毒性效应[17-18]。

盐分对种子萌发的影响因盐分种类不同而存在很大差异。杨春武等[19]指出，星星草(Puccinelliatenuiflora)在萌发阶段以渗透胁迫为主，盐碱胁迫对其种子萌发影响很小。这与本研究结果不一致，在本试验中Na2CO3胁迫对芨芨草种子萌发的影响极为强烈，种子的发芽率、发芽势和发芽指数均显著低于相同浓度处理下其他几种盐碱，说明除渗透胁迫外，高pH值也是影响芨芨草种子萌发的重要因素。Na2CO3胁迫使Na+、K+比增加，对种子萌发的胁迫强度比中性盐大，其产生的离子不均衡及所独有的高pH值导致这种现象更加严重[20]。

唐素英[21]研究了NaCl、Na2SO4、双盐(NaCl+Na2SO4)、复合盐对芨芨草种子活力的影响，结果表明，复合盐对于种子发芽的抑制作用大于单盐，单盐大于双盐。张永峰和殷波[22]指出单盐对种子萌发的抑制作用大于混合盐溶液。在本试验中，碱性盐大于混合盐、混合盐大于中性盐和缓冲盐，混合盐对种子萌发的抑制作用因混合盐组分和牧草种类的不同而存在一定差异[20-22]。混合盐胁迫包含了盐胁迫和碱胁迫，当碱胁迫作用较低时以盐胁迫为主，当碱胁迫强度增加时，碱胁迫的作用逐渐突出进而占主导地位[20]。在本试验中，混合盐的抑制作用因碱胁迫的参与而高于中性单盐的胁迫。

孙小芳等[23]研究了NaCl胁迫对黑麦草(Loliumspp.)、鸭茅(Dactylisglomerata)、雀麦(Bromusspp.)等牧草种子萌发特性的影响，指出盐胁迫推迟了禾草种子萌发的进程并导致了禾草种子发芽高峰期推迟出现，这与本研究结果一致。在萌发的初级阶段，种子首先面临的是不同盐分浓度产生的渗透胁迫，高浓度的盐分诱导种子休眠从而抑制种子萌发。在种子萌发曲线上有多个发芽高峰，这可能是由于种子本身对Na+的毒害作用有一定的缓解。因种子本身的缓解能力强弱而异，缓解作用较强的种子萌发较早，缓解作用较弱的种子萌发较迟或根本不萌发，其机理尚有待进一步研究。

3.2结论

1)低浓度的NaHCO3和混合盐碱能够促进种子萌发，种子发芽率高于对照，随着盐浓度的增加抑制作用增强。在不同盐碱处理下，总体表现为随着盐碱浓度的增加，种子的发芽率、发芽势和发芽指数降低。

2)不同盐碱对芨芨草种子萌发的抑制作用表现为：碳酸盐>混合盐>硫酸盐>碳酸氢盐>氯化盐。盐碱种类、浓度以及二者的相互作用对种子的发芽率、发芽势、发芽指数的影响都存在极显著差异。

3)同一盐分不同浓度处理下种子萌发趋势表现为：种子萌发初始天数推迟，发芽高峰种子的发芽数减少，种子发芽峰值随浓度增加而逐渐降低。

4)芨芨草种子对NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3及混合盐碱的敏感浓度分别为： 240、200、200、80及160 mmol/L。

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