硅对干旱胁迫下草地早熟禾形态及生理特性的影响

郑明珠，刘金荣，秦伟志，杨有俊

(1.兰州大学草地农业科技学院 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室，甘肃 兰州730020；2.甘肃源岗农林开发有限公司，甘肃 兰州 730020)

植物在干旱环境下维持可利用水分是其存活的关键[1]。限制灌溉或降水量小经常造成草坪质量的下降，因此在水分利用受限条件下使用耐干旱的草种是进行草坪管理的一个重要策略。尽管耐旱草种有一定的抗旱能力，但目前有关外施硅肥对干旱胁迫下草坪草影响的研究很有限，因而草坪草对干旱胁迫的反应及硅肥对草坪草在干旱胁迫下生长、抗旱性能的影响还不是很清楚。因此,有必要进一步探究外施硅肥对草坪草在干旱胁迫下的生长及缓解干旱胁迫造成的伤害情况，这对今后在水分限制环境下提高草坪草抗旱性及对草坪草进行合理的施肥管理具有重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1试验材料 试验于2010年在兰州大学草地农业科技学院进行，参试草坪草为草地早熟禾(Poapratensis)品种蓝宝石(Sapphire)，种子来自美国百绿集团。

试验在兰州大学榆中校区草地农业科技学院人工智能温室进行，温室条件设定为白天25 ℃(07:00-21:00)，晚上19 ℃(21:00-次日07:00)，相对湿度65%，光照强度800 μmol/(m2·s)。从草坪草品种圃内选择生长一年且长势健壮、均一的供试草种草皮移入自制小型蒸散仪(直径11 cm、高45 cm的PVC管制成，底部用纱网封口)中，蒸散仪中装当地原土6.5 kg，土壤类型为黄绵土，质地中壤，土壤pH值 7.44，容重1.29 g/cm3，有机质含量0.737%，全氮0.058 9%，速效磷4.77 mg/kg，速效钾132.95 mg/kg，有效硅 110 mg/kg。所有供试草种在恢复生长期间追肥(N∶P∶K= 16∶4∶8)2次，每周浇2次透水，草坪修剪留茬高度为5 cm。待草坪草恢复生长1个月后进行干旱胁迫下的施硅肥处理。

1.2试验方法

1.2.1试验处理 采用盆栽试验，1个参试草种，设2个土壤水分处理(充分灌水及干旱胁迫)，每个土壤水分设4个硅梯度处理，共8个处理，每个处理设4个重复，共32盆。通过称量法控制土壤水分，充分灌水：使蒸散仪中的土壤含水量为田间最大持水量的75%±5%；干旱胁迫：使蒸散仪中的土壤含水量为田间最大持水量的45%±5%。在充分灌水和干旱胁迫处理下分别设4个硅梯度，即分别施加0、1.07、2.14、4.28 mmol/L硅酸钾溶液(以下简称Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28)。用氯化钾调平各处理的钾离子含量。共处理38 d。

1.2.2测定指标及方法

总蒸散量测定：在温室培养1个月后，开始进行蒸散量测定，正式观测前3 d按照各自处理要求灌水，使蒸散仪中土壤水含量达到各自处理要求的田间最大持水量百分比，静置2 h后称量，重复4次以此质量作为基准质量，为W1；然后用电子秤每日18:00称量，测定失水量，记录测得的质量，为W2；然后再补水达到基准质量W1，补充的水量就为当日的蒸散量。蒸散量测定时间设定为38 d，最后计算出参试草种在不同硅浓度下的总蒸散量。

草坪质量测定：通过SigmaScan Pro 软件对草坪进行数码成像，然后对所成的像从颜色和盖度方面进行评定[2]，最后得到草坪质量得分。

叶片相对含水量的测定参照邹琦[3]的称量法；相对电导率的测定参照邹琦[3]的电导法；根活性的测定参照邹琦[3]的TTC法并略加修改。

根干质量采用自然干质量法，将待测根鲜样本冲洗后105 ℃杀青，75 ℃烘干，分析天平称量获得根干质量。

1.2.3数据分析及作图 用SPSS 17.0软件对数据进行方差分析和多重比较，用SigmaPlot 10.0软件制图。

2 结果与分析

2.1草坪草的总蒸散量 干旱胁迫下不同浓度硅处理对草地早熟禾的总蒸散量变化产生了明显影响(图 1A)。充分灌水条件下草地早熟禾的总蒸散量显著大于干旱胁迫下的总蒸散量。经差异显著性分析，在充分灌水条件下，草地早熟禾的总蒸散量在Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28处理间差异不显著(P>0.05)。在干旱胁迫下，草地早熟禾总蒸散量在Si0与Si2.14及Si2.14与Si4.28处理间差异显著(P<0.05)，但其他浓度硅处理间差异不显著。

2.2叶片相对含水量 干旱胁迫下不同浓度硅处理对草地早熟禾叶片相对含水量变化的影响如图1B。相应硅浓度下，充分灌水条件下草地早熟禾的叶片相对含水量明显高于干旱胁迫下的叶片相对含水量。施加不同浓度硅后，随着硅浓度的增加，充分灌水条件下草地早熟禾的叶片相对含水量变化并不明显，基本保持在86%左右(P>0.05)。在干旱胁迫条件下，随着硅浓度的增加，叶片相对含水量由Si0处理下的47%上升到Si2.14处理下的67%，Si4.28处理下叶片相对含水量又降至62%，差异显著性检验结果表明，叶片相对含水量在Si0处理与Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28处理间差异显著(P<0.05)。

2.3叶片相对电导率 充分灌水条件下Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28处理的草地早熟禾叶片相对电导率明显低于干旱胁迫下相应硅浓度处理的叶片相对电导率(图1C)。施加硅后，充分灌水条件下草地早熟禾的叶片相对电导率基本保持不变，维持在7%左右。干旱胁迫条件下，叶片相对电导率随着硅浓度的增加从Si0处理下的53%下降到Si2.14处理下38%，经差异显著性分析，叶片相对电导率在Si0处理与Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28处理间差异显著(P<0.05)，在Si1.07处理与Si2.14处理间差异也显著。

2.4草坪质量 充分灌水条件下，草地早熟禾的草坪质量明显高于干旱胁迫下草地早熟禾的草坪质量(图1D)。施加不同浓度硅后，充分灌水条件下草地早熟禾的草坪质量没有随硅浓度的增加而发生明显的变化，草坪质量基本保持在80分左右，经差异显著性分析，草坪质量在各硅处理间差异都不显著(P>0.05)。在干旱胁迫条件下，草坪质量从Si0处理下的37分上升到Si2.14处理下的47分，经差异显著性分析，草坪质量在Si2.14处理与Si0、Si1.07、Si4.28处理间差异均显著(P<0.05)。

2.5根干质量 草地早熟禾的根干质量变化如图1E所示，在相应硅浓度下，充分灌水条件下草地早熟禾的根干质量大于干旱胁迫条件下的根干质量(图1E)。施加不同浓度硅后，充分灌水条件下草地早熟禾的根干质量基本保持在同一个水平，经差异显著性分析，根干质量在Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28处理间差异不显著(P>0.05)。干旱胁迫条件下，根干质量从Si0处理下的3.3 g上升到Si2.14处理下的5.3 g，在Si4.28处理下又下降至5.1 g，经差异显著性分析，根干质量在Si0处理与Si1.07、Si2.14、Si4.28处理间差异显著(P<0.05)，在Si1.07处理与Si2.14、Si4.28处理间差异也显著。

2.6根活性 充分灌水条件下，草地早熟禾的根活性明显高于干旱胁迫条件下的根活性(图1F)。施加硅后，充分灌水条件下草地早熟禾的根活性基本保持不变，经差异显著性分析，根活性在Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28处理间差异不显著(P>0.05)。 干旱胁迫条件下Si1.07、Si2.14和Si4.28处理下的根活性都较Si0处理下明显上升，其中Si2.14处理下的根活性甚至接近充分灌水条件下相应硅处理的水平，经差异显著性分析，根活性在Si0处理与Si1.07、Si2.14、Si4.28处理间差异显著(P<0.05)，而且根活性在Si1.07处理与Si2.14、Si4.28处理间差异也显著。

图1 充分灌水、干旱胁迫下不同浓度硅处理草地早熟禾总蒸散量、叶片相对含水量、叶片相对电导率、草坪质量、根干质量、根活性的变化

3 讨论

草坪蒸散量是指植株蒸腾与土壤蒸发的总耗水量，蒸散量在一定程度上反映了植物避旱性、保水性的强弱[4-5]。受植物、土壤与气象因素的综合影响[6-7]，土壤水分含量往往对植物蒸散量产生较大影响[8]。本研究结果表明，不同浓度硅对参试草地早熟禾在干旱胁迫下的蒸散量有明显影响，即干旱胁迫下硅可明显降低蒸散量，尤其以Si2.14处理蒸散量降低效果最为明显。主要是因为外源硅被草坪草吸收后在叶片及叶鞘表皮细胞上形成“角质-双硅层”，以减少叶面水分消耗，降低呼吸速率，最终降低其蒸散量，可在短期干旱时保证植物的正常生长，这与李清芳等[9]对大豆(Glycinemax)的研究结果一致，即硅参与植物抗旱生理反应[10]，随着土壤有效硅含量的提高，植物生长过程中蒸腾强度减弱，使其蒸散量降低。

叶片相对含水量反映叶片水分含量的水平，叶片相对含水量越高，表明该草种的保水能力越强，在一定程度上也反映了植株对干旱的适应能力[11]。干旱胁迫下参试草地早熟禾的叶片相对含水量下降，表明当土壤水分含量降低时，草坪草植物体可吸收利用的水分减少，表现为叶片相对含水量下降，叶片相对含水量很大程度上受土壤水分含量的影响。水分充足条件下草地早熟禾的叶片相对含水量与施硅量没有明显的关系，叶片相对含水量并没有受硅浓度影响。干旱胁迫下叶片相对含水量随硅浓度增加明显升高，表明干旱胁迫下适量硅能明显提高参试草地早熟禾的叶片相对含水量，有利于其适应干旱胁迫环境，这与王晨等[12]、王生银等[13]的研究结果一致。本研究中以Si2.14处理下叶片相对含水量上升较为明显。

叶片相对电导率的变化可以反映出质膜受伤害的程度和植物抗性的强弱[14]，干旱胁迫导致草坪草膜透性增大，即叶片相对电导率升高[15]。参试草地早熟禾叶片相对电导率在干旱胁迫下升高，表明草地早熟禾受到水分胁迫伤害，细胞膜受到一定的损伤，表现在叶片相对电导率明显升高。而干旱胁迫下叶片相对电导率随硅浓度的增加而持续下降，表明适量硅对水分胁迫下植物体的伤害起到一定的缓解作用[16]，以叶片相对电导率的明显下降为证，但不是硅浓度越高，叶片相对电导率降低就越明显，这与Cengiz等[17]对玉米(Zeamays)的研究结果一致。

草坪草在生长过程中，水分的供给与草坪质量密切相关[18]。草坪质量在一定程度上反映了草坪草的生长状况，干旱胁迫下参试草地早熟禾的草坪质量明显下降，表明土壤水分对草坪质量有很大影响。低灌水量导致土壤水分不同程度缺失，造成了水分胁迫，严重影响了草坪草的正常生长，最终表现为草坪质量明显下降。施加硅肥后，充分灌水条件下参试草地早熟禾的草坪质量没有出现明显变化，表明水分充足条件下草坪质量与施硅量没有明显关系。而干旱胁迫下草坪质量随硅浓度增加出现了明显的上升，尤其以Si2.14处理下草坪质量增幅最为明显，表明水分缺失条件下，适量施硅对草坪草生长起到积极作用，表现在草坪质量明显提高。

根干质量在一定程度上反映了植物在逆境条件下地下部分的生长情况。土壤水分缺失可导致各层根的死亡率增加，尤其表层土根死亡率最大，随着土壤深度增加，根死亡率相应减小[19]。本试验参试草地早熟禾的根干质量在干旱胁迫下明显下降，表明土壤水分对草坪草根生长有着非常重要的作用。充足灌水条件下硅对参试草地早熟禾的根干质量没有明显影响，表明在水分充足条件下，根干质量与施硅量间没有明显关系。在低灌水条件下，根干质量随硅浓度的增加而明显升高，表明硅改善了参试草种根系在干旱胁迫条件下的生长状况，有利于根系对土壤中养分的充分吸收，提高了草种对土壤养分、水分的利用率，从而保证对地上部的养分供给[12,20]。

根活性在一定程度上反映植物在逆境下的生长状况[21]。根维持较高的活力以便于在干旱土壤中伸长，其目的是吸收水分并向更深层生长[22]。干旱胁迫下参试草地早熟禾的根活性明显下降，表明灌水量减少使植物体受到了不同程度的水分胁迫，导致地下根生长受到影响，表现为根活性的降低。施加不同浓度硅后参试草地早熟禾的根活性在水分充足条件下并没有发生明显变化。在低灌水条件下根活性随硅肥浓度的增加而明显上升，尤其以Si2.14处理下根活性增幅最为明显，说明硅对干旱胁迫条件下草地早熟禾的根系产生有利影响，这点从硅增强玉米根系活力的结论中得到佐证[23]，即适量硅肥对干旱胁迫下草坪草根受到的伤害起到一定缓解作用。

4 结论

干旱胁迫导致草地早熟禾品种蓝宝石总蒸散量、叶片相对含水量、草坪质量、根干质量、根活性的明显下降和叶片相对电导率的明显上升。充分灌水条件下硅肥对总蒸散量、叶片相对含水量、草坪质量、根干质量、根活性、叶片相对电导率没有明显影响，而低灌水条件下，硅肥能明显促进干旱胁迫条件下草地早熟禾总蒸散量、叶片相对含水量、草坪质量、根干质量、根活性的升高，促进叶片相对电导率的下降，Si2.14处理对各测试指标促进效果最明显。

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