青海扁茎早熟禾种群变化特征

伍 磊，周青平，刘文辉，颜红波，贾志锋

(1.青海省畜牧兽医科学院草原所，青海 西宁 810016；2.青海大学，青海 西宁 810013)

青海扁茎早熟禾(Poapratensiscv.Qinghai)为禾本科多年生根茎植物，具有根系发达、适口性好、抗寒、耐旱等特点，适宜在高寒地区种植。目前已对其种群地上生物量积累动态、地下生物量垂直动态和栽培特征做了一定的研究[1-7]。研究发现，条播的种群第1年和第2年进行无性繁殖占据空间，第3年和第4年种子收获高峰期后种群渐渐衰落或者说是栽培草地开始退化。

草地退化与恢复是目前草地生态系统研究的重要内容之一[8]。天然草地退化的原因主要被归结于气候的变化及人为的不合理利用[9-10]，栽培草地退化的原因主要被归结于管理不当[11-12]，草地恢复策略中也主要提及加强管理和提高草品质等恢复措施[13-16]，在国内很少有学者讨论草地自身生长规律导致的草地退化。草地生产系统存在着系统相悖[17]，同样种间和种内也存在生长相悖，同时种内的密度制约也会导致种内生长和种内抑制生长的相悖。

本研究通过对青海扁茎早熟禾栽培种群的冬眠构件、种群的地下生物量特征、生殖方式和种内竞争的分析和讨论，说明草地退化原因以及讨论退化草地恢复的新思路，为其在物种适应特征、草地畜牧业生产、生态环境治理、维护生态系统平衡等方面的研究和应用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1试验地概况 试验地设在青海省畜牧兽医科学院草原所试验站，位于西宁城北区，地理坐标36°43′ N，101°45′ E，海拔2 295.2 m，年均温5.5 ℃，最冷月1月均温-7.9 ℃，最热月7月均温16.8 ℃，年均降水量402.3 mm，年蒸发量1 310.8 mm，年平均相对湿度56%，全年日照时间2 618.3 h，无霜期150 d，≥0 ℃年积温2 723.2 ℃·d，≥10 ℃年积温2 230.5 ℃·d。土壤为灌溉栗钙土[2，6-7]。

1.2研究方法 供试材料为青海扁茎早熟禾，由青海省畜牧兽医科学院草原所提供，于每年的成熟期收取种子。

青海扁茎早熟禾分别于2005年6月、2007年6月和2009年6月进行条播，小区面积2 m×5 m，每小区种植4行，共20 m样段。播量24 kg/hm2，行距50 cm，播时施磷酸二铵225 kg/hm2。种子成熟后刈割地上部分。

地下生物量和冬眠构件均于2009年和2010年的10月初(枯黄期前)取样。2005年播种的分别取生长第5年和第6年的样，2007年播种的分别取生长第3年和第4年的样，2009年播种的分别取生长第1年和第2年的样。地下生物量取20 cm样段，6次重复。带回，洗净，风干，测量。2009年和2010年9月初记生殖枝和营养株数。于2010年10月计量第4、6年的根密度，取样面积为25 cm×25 cm，3次重复。根密度取样深度30 cm (分0～5、5～10、10～15、15～20、20～30 cm 5层)，每层于地面分别计量根茎和毛根数。冬眠构件每小区取5个大小为25 cm×25 cm样方。把带回的样洗净根部泥土，逐一计数每个无性系分蘖丛的亲株、冬眠苗和冬眠芽龄级。拔节的亲株作为亲株；刚破土变绿的营养苗和未拔节的亲株，一并作为冬眠苗；从刚萌生到尚未破土的全部芽一并作为冬眠芽。生殖枝为抽穗的枝条，营养株数=亲株数-生殖枝数。

1.3数据分析 把20 cm样段地下生物量以及25 cm×25 cm根密度、根比面积和根表面积指标折算成1 m2的量。用Excel对所有数据进行初步处理，用SPSS 16.0对各年份间地下生物量变化进行方差分析，对地下生物量变化趋势进行曲线拟合，对各构件年龄结构进行方差分析，对冬眠苗、冬眠芽和亲株的年际变化趋势进行曲线拟合。

2 结果

2.1根系变化特征

2.1.1根密度变化特征 根茎密度第4年>第6年，毛根密度除20～30 cm层表现为第6年>第4年，其余各层均表现为第4年>第6年，毛根密度每层年份间的差别没有根茎密度明显。根茎密度体现了植物无性繁殖能力，根茎密度第4年远远大于第6年(图1),这说明从第4年到第6年，至少扁茎早熟禾的无性繁殖能力在退化。

图1 早熟禾根茎和毛根密度分布

2.1.2地下生物量的时序变化特征 青海扁茎早熟禾地下总生物量第1年到第4年呈逐年上升的趋势，第4年达到最大值(1 014 g/m2)后逐渐降低，第2年增长速度最快(图2)。

图2 早熟禾地下生物量的时序变化特征

2.1.3地下生物量时序变化的曲线拟合 青海扁茎早熟禾地下生物量前6年变化趋势符合“S”曲线(图2)，曲线拟合模型为：y=e7.355-1.939/t(P<0.01)(y为地下生物量，t为时序)。

2.2冬眠构件特征

2.2.1冬眠构件数量和结构特征 青海扁茎早熟禾根茎节处分蘖的各构件组成，每年均以亲株数量最高，冬眠苗次之，冬眠芽数量最低(表1)。冬眠苗和冬眠芽所占的比重呈逐年降低的趋势，而亲株的比重呈逐年增加的趋势。第6年冬眠苗和冬眠芽的比重甚至不足20%。

冬眠苗和冬眠芽的数量逐年减少，冬眠苗和冬眠芽以第1年数量最高，分别为185.80±25.34和137.67±28.97株；第6年达最低值，分别为32.50±11.47和29.46±8.93株。亲株数量呈先增多后降低的趋势，第1年数量最低，为185.50±40.77株；第2年数量开始增加，第4年达到最大值，为672.3±37.74株；第5年、第6年数量降低。

表1 青海扁茎早熟禾冬眠构件及枝条特性 株

2.2.2冬眠构件数量特征的曲线拟合 对青海扁茎早熟禾的冬眠构件进行了曲线拟合，得出，冬眠苗的数量生长R值最大的为三次曲线，但其参数却没有达到显著水平，其F值为直线模型的最高，表达式为：S=-35.96T+221.3(P<0.01)；冬眠芽的数量生长模型比较F值和R值后，最符合的是生长曲线模型，表达式为：S=e5.472-0.374T(P<0.01)；亲株的数量生长最符合二次曲线模型，表达式为：S=-86.417T2+547.455T-279.752(P<0.01)。式中，T为生长年限，S为数量。

2.3营养株和生植枝的数量和结构特征 青海扁茎早熟禾的生殖枝数量呈先增多后降低的趋势。第1年几乎没有生殖枝，第1-3年生殖枝数量变化很大,说明此时青海扁茎早熟禾从营养生长转入生殖生长。第3-4年生殖枝数量仍在增加，而第4年生殖枝数量陡然降低，第5年、第6年差别不大。营养株数量也呈先增多后降低的趋势。第1年最低，为184.00±40.15株。第1-2年数量变化最大，第2年、第3年和第4年逐渐增加。第4年数量最高，为535.8±69.52株。第4、5年间差异显著(P<0.05)，第5、6年间变化不大(P>0.05)。

青海扁茎早熟禾营养株和生殖枝的构成呈先增多后稳定的趋势。第1年生殖枝不足总量的1%，第2年增加到10%左右，之后稳定到25%左右。

3 讨论与结论

3.1时序变化归类及开始退化的年限 青海扁茎早熟禾的地下生物量在第4年达到最大值1 014 g/m2后逐渐降低，其曲线拟合为“S”曲线。“S”曲线可分为：调整期、对数期、稳定期和衰退期[18]4个时期。结合对各生长年限的地下生物量方差分析(图2)可知：第1年为调整期；第2年为对数期；由于第4年、第5年和第6年之间的差异较复杂，稳定期和衰退期的划分难以区分。就第4年、第5年和第6年而言，第4年和第5年差异不显著，第5年和第6年差异不显著，但第4年和第6年差异显著，说明第5年是青海扁茎早熟禾种群由盛转衰的转折点。

冬眠苗和冬眠芽第1年数量最高，分别为185.8±25.34和137.67±28.97株，之后逐年降低。亲株数量第4年达到最大值，为672.3±37.74株，呈先增多后降低的趋势。从冬眠苗和冬眠芽的方差分析中可看出：第1年可划分为一个时期，第2年、第3年和第4年为一个时期，第5年和第6年为一个时期。冬眠构件中的冬眠芽和冬眠苗在来年就能发育成为亲株，能代表种群在来年的发展趋势，所以其真实表达种群发展规律为：第2年为一个时期，第3年、第4年和第5年为一个时期，第6年和第7年为一个时期。结合“S”曲线的时段划分可分为：第1年为调整期，第2年为对数期，第3年、第4年和第5年为稳定期，第6年和第7年为衰退期。从亲株的方差分析看：第1年为调整期，第2年为对数期，第3年、第4年和第5年为稳定期，第6年为衰退期。冬眠构件的时序划分均与地下生物量时期的划分相同。

青海扁茎早熟禾从第6年开始退化。本试验的材料并没有人为因素的干扰(仅每年生长季末对地上部分进行刈割)，自然条件水平均一，但也出现退化现象，说明种群由于自身的因素也会退化。

3.2青海扁茎早熟禾的种内竞争 本试验为条播，行距50 cm。在第1年，种内只存在横向的竞争，而纵向竞争微弱。随着根茎纵向的发展，纵向的竞争也在加强，在第4年纵向竞争也达到最高峰(从冬眠构件和地下生物量看)。由于再无种群发展的空间，种内竞争越来越强烈，最后导致空间的最大利用。空间的最大利用是一种平衡状态，只要环境没改变，环境容纳量就不会改变，种群也就不会衰退，而是保持平衡的状态。

本试验不可能有使种群衰退的自然因素改变发生，所以密度制约的种内竞争不是种群衰退最主要的原因。同样化感这种慢性的影响也不可能导致种群第5年和第6年间表现的显著差异。

3.3生殖方式的转变 青海扁茎早熟禾的根茎密度第4年>第6年，说明根茎的无性繁殖能力从第4年到第6年是下降的趋势。从种内竞争的角度分析，第4年种群密度达到最高后，第5年的冬眠构件及地下生物量降低，环境容纳量不变，第6年的生长将会有更大的空间。这说明第6年时青海扁茎早熟禾的无性繁殖能力有很大的降低。

生殖枝和营养株体现了植物繁殖策略是偏向于营养生长或者生殖生长。从有性繁殖来看，生殖枝的数量在第4年达到最高(535.8±69.52株)后骤降，高峰期只存在了2年，2年后种群的有性繁殖能力也是大大降低。从生殖方式来看，第1年、第2年、第3年和第4年种群都是通过无性繁殖来占据空间，但第3年和第4年无性繁殖减弱，第5年和第6年的无性繁殖能力降低。有性繁殖主要是在第3年和第4年进行，之后有性繁殖能力降低。第1年和第2年为调整期和对数期，无性繁殖旺盛；第3年和第4年从无性繁殖转向有性繁殖，有性繁殖旺盛而无性繁殖减弱；第5年和第6年有性繁殖和无性繁殖的能力都骤减。可见，青海扁茎早熟禾的生殖方式为：第1年和第2年进行无性繁殖→第3年和第4年进行有性繁殖→第5年和第6年有性繁殖和无性繁殖能力都衰退。这也就是栽培草地退化的原因。

草地植物的有性繁殖可能是导致无性繁殖衰退及栽培草地衰退的原因，那么抑制草地植物的有性繁殖从而促进草地的无性繁殖可能是解决根茎植物为主的草地退化的一个新方法。

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