扁穗牛鞭草花粉散布特征

陈灵鸷，杨春华，舒思敏，李修文，何凌斐

(四川农业大学动物科技学院草业科学，四川 雅安 625014)

扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)是禾本科牛鞭草属多年生根茎型草本C4植物，主要分布在热带、亚热带地区，少数分布于北半球温带湿润地区。我国野生扁穗牛鞭草资源丰富，由于其生长速度快、再生力强、产量高、适应性广、抗逆性强、管理方便、生产成本低，被广泛应用于长江流域及沿海各省的草地畜牧业生产及生态环境建设中[1-4]。 3个扁穗牛鞭草品种 ‘广益’(Guangyi)、‘重高’(Chonggao)和‘雅安’(Yaan)在中国亚热带温暖湿润区广泛种植，其社会、经济、生态价值已得到肯定，并越来越受到重视。近年来，随着野生种质资源的收集与挖掘，特别是在耐粗放管理草坪上的应用，为扁穗牛鞭草利用开辟了新领域[5]。然而，扁穗牛鞭草有性生殖能力弱，野生或人工栽培条件下结实率很低。生产利用方面，通常采用匍匐茎扦插繁殖，繁殖材料不利贮运，栽植耗费工时，建植成本增大。有性生殖的瓶颈在很大程度上限制了扁穗牛鞭草的推广应用。良种繁育工作方面，由于“花而少实”的限制，已有的3个扁穗牛鞭草品种均由无性系选育产生，遗传基础较为单一，进一步育种工作难以取得较大成果。“花而少实”已成为长期困扰研究者的难题，要想在杂交育种选育优质新资源上有所突破，就必须对扁穗牛鞭草生殖生物学特性进行全面细致的研究。

花粉散布是植物种群生活史中重要的生命活动现象之一，是种子植物受精的必经阶段。花粉运动在很大程度上决定了植物个体间的基因流动和群体的交配方式，对种群遗传与变异起重要作用[6-7]。对于风媒传粉植物，由于受环境因子影响较大，花粉散布规律更是影响植物繁殖的关键所在。本试验采用玻片捕捉法对空气中花粉密度日变化、花粉散布格局进行研究，以期了解不同天气下扁穗牛鞭草花粉散布规律，在此基础上探讨其传粉机制和繁育系统关系，为深入揭示扁穗牛鞭草“花而少实”内在机制提供理论依据，并为种质资源创新提供实践基础。

1 材料与方法

1.1试验地概况 试验地位于四川农业大学草业科学系基地(38°08′ N,103°14′ E)。海拔600 m，属北亚热带湿润季风气候区。近20年气象资料表明：年均温16.2 ℃，最热月(7月)均温30.3 ℃，最冷月(1月)均温3.6 ℃，极端最高温37.7 ℃，年降水量1 774.3 mm，年蒸发量1 011.2 mm，相对湿度79%，年日照时数1 039.6 h，年无霜期304 d，≥10 ℃年积温5 231 ℃·d。试验地土壤系白垩纪灌口组紫色沙页岩风化的堆积物形成的紫色土，土壤含有机质14.62 g/kg，全氮1.91 g/kg，全磷0.06 g/kg，全钾11.58 g/kg，速效氮100.63 mg/kg，速效磷4.73 mg/kg，速效钾338.24 mg/kg，pH值为6.2。

1.2试验材料 以‘广益’扁穗牛鞭草为研究对象，采用匍匐茎扦插繁殖于60 cm×40 cm 栽植盆中，栽植密度为50株/盆，常规方式管理，待形成密集株丛后作为花粉源备用。

1.3研究内容及方法

1.3.1花粉密度日变化 2008年7-8月，对晴朗及阴雨天气条件下花粉密度日变化进行观察。采用玻片捕捉法[8-9]测定空气中花粉密度，以载玻片上每平方厘米捕捉到的花粉数代表该时间段内空气中的花粉密度。具体做法是，在高度为0.4 m的支架上，按东南西北4个方向设置花粉采集器，即一面均匀涂满甘油的载玻片，涂面朝上置于离花粉源1 m处。06:00-19:00每隔1 h收片一次，并重新置片。在Olympus显微镜(型号CX21)10倍视野下，每张玻片随机选择5个视野，统计各时段捕捉到的花粉数量。两种天气条件下各观察15 d，结果取平均值。2009-2010年采用同样方法重复试验。

1.3.2花粉短距离传播 2008年7-8月，在晴朗天气条件下，于‘广益’扁穗牛鞭草大量开花时段(16:00-17:00)，顺风向布设50 m长的样线，沿样线按1 m间隔布点设置花粉采集器。1 h后收片，在Olympus显微镜(型号CX21)10倍视野下统计捕捉的花粉数。每张玻片随机选择5个视野，统计花粉数量。记录测定时风速，分别对不同风速条件[无风(<1 km/h)、一级风(1～5 km/h)、二级风(6～11 km/h)、三级风(12～19 km/h)]下花粉散布距离进行统计，每种风速条件至少统计5 d。2009-2010年重复上述试验。

试验期风速数据由Dynamet型科研级自动气象站(美国Dynamax公司制造)测定。

1.4数据处理 试验数据均用Microsoft Excel 2003和DPS v6.55进行统计处理、分析及绘图。

2 结果与分析

2.1花粉密度日变化 2008-2010年对‘广益’扁穗牛鞭草花粉流日变化进程重复观察发现，花粉流日变化与开花时间一致，07:00-08:00小部分植株开花，空气中能捕捉到少量花粉粒；16:00-19:00大量开花，空气中花粉密度含量高。晴朗天气状况下，各年度间花粉密度日变化差异不显著(P>0.05)，散布趋势相同。阴雨天气因受降水时间、降水量、温度、日照强度等环境因素影响，各观测日相同时间段收集到的花粉粒数差异显著(P<0.05)，但随时间变化趋势一致。

图1 不同天气条件下‘广益’扁穗牛鞭草花粉密度日变化

不同天气条件下，‘广益’花粉密度日变化规律不同。连续晴朗天气条件下，07:00-08:00空气中花粉密度为3～4粒/cm2；16:00左右能收集到较多花粉粒，17:00空气中花粉密度达最大值，65粒/cm2以上；此后，随开花量的减少花粉密度减小。阴天，开花时间推迟，开花量少，18:00花粉密度达最大值(图1)。不同天气条件下花粉密度日变化差异表明光周期、环境温度，对‘广益’扁穗牛鞭草传粉影响较大。

2.2花粉短距离散布规律 ‘广益’扁穗牛鞭草为风媒传粉植物，花粉传播受风速影响大。对不同风速条件下花粉散布距离统计分析表明，随着风速增大，花粉散布距离增加，二者呈显著相关(R2=0.874 8)。风速越大，花粉源附近收集到的花粉粒越少，无风(风速<1 km/h)为44.7粒/cm2，三级风(风速12～19 km/h)为24.4粒/cm2。无风(图2A)及一级风速(图2B)(1～5 km/h)条件下，绝大部分花粉在离花粉源5 m内落下；二级(图2C)、三级风速(图2D)条件下，花粉虽散布较远，但绝大部分在10 m内落下；三级风速条件下，21 m内可收集到花粉粒。

试验地连续5年的气象数据表明，试验地夏季午后风速不超过三级，无风及一级风较常见，在此风速条件下，花粉主要散布距离在花粉源5 m内。部分花粉可能随气流上升，传播到更远距离，但受地域及试验条件限制，本研究仅对花粉短距离散布规律进行讨论。

图2 不同风速条件下‘广益’扁穗牛鞭草花粉散布距离

3 讨论

扁穗牛鞭草为风媒传粉植物，种群能否进行有效的有性繁殖，传粉效率至关重要。花粉从花药散出到被柱头捕获过程中绝大部分因环境筛选作用而损失在传粉过程中[10-11]。一方面，扁穗牛鞭草花粉密度日变化受光照强度、温度、降水等因素影响；另一方面，光照强度、温度、气压等影响花粉在散布过程中生活力的保持。虽然晴朗天气条件下空气中花粉密度高，但相对较高的温度可能造成扁穗牛鞭草散粉过程中花粉生活力的丧失。前期研究表明[12-14]，在40 ℃条件下，扁穗牛鞭草散粉后花粉活力迅速降低，寿命不超过3 h。阴天较低的温度虽有利于花粉活力的保持，但花粉密度少，成功授粉机率也相对减小。花期7-8月高温天气条件下，花粉难以存活或萌发，虽然有较大花粉量以适应风媒传粉需要，但实际传粉效率仍然很低。

扁穗牛鞭草具有强大的匍匐茎，能通过克隆生殖快速扩繁争夺有限生存资源，是典型的克隆植物。克隆植物的克隆习性使得个体在空间和资源利用、逃避环境风险等方面有着明显的优势[15]，但是克隆生长严重影响其交配系统[16]。有研究报道[14,17]扁穗牛鞭草属于专性远交繁育系统，自花授粉不结实。采用营养体扦插繁殖的扁穗牛鞭草种群，由于克隆生长使基株不断扩大，基株上每朵花逐渐被同一基株的其他花朵包围，克隆体系内无法避免的进行自花授粉，同时随着自花授粉对花粉量的消耗，减弱了花粉向外散发，进而影响传粉效率。另一方面，虽然风能使花粉散布到较远距离，但绝大部分花粉都在重力作用下落在花粉源附近，这就降低了不同基株间交配的机会，增加了同株异花授粉和分株间授粉的可能[18]。尽管植物可以通过雌雄异熟和顺序开花阻止单一花序内同株异花授粉，但同株异花授粉在较大的克隆植物群体内是难以避免的[19-20]。因此，人工缩短扁穗牛鞭草花粉落到异花柱头上的距离，增加异花授粉机率能否提高扁穗牛鞭草结实率还有待进一步试验研究。

[1]杨春华,张新全,李向林,等.牛鞭草属种质资源及育种研究[J].草业学报,2004,13(2):7-12.

[2]张键,黄勇富,张家骅.扁穗牛鞭草生产及利用的现状和潜力[J].畜牧市场,2003(5):17-19.

[3]何玮,张新全,杨春华,等.牛鞭草种质资源在中国的分布及其人工草地建植技术[J].四川草原,2003(5):42-44.

[4]徐胜,张新全,吴彦奇.牛鞭草研究与应用概况[J].中国草地,2001,23(4):53-58.

[5]刘金平,张新全,游明鸿,等.草坪型扁穗牛鞭草种质资源的坪用价值初步评价[J].植物遗传资源学报,2006,7(3):301-305.

[6]何田华,葛颂.植物种群交配系统亲本分析以及基因流动研究[J].植物生态学报,2001,25(2):144-154.

[7]Barrett S C.Sexual interference of the floral kind[J].Heredity,2002,88:154-159.

[8]黄泽豪.羊草(Leymuschinensis)生殖生态学的研究[D].福州:福建师范大学,2003:1-55.

[9]魏岩,尹林克,严成.白梭梭开花及风媒传粉特点[J].干旱区研究,2005,22(1):85-89.

[10]赵金花,李青丰,那仁图雅,等.3种野生葱属植物花粉活力和柱头可授性研究[J].草业科学,2010,27(4):93-96.

[11]姜华,毕玉芬.紫花苜蓿花粉活力和柱头可授性的研究[J].草业科学,2009,26(9):105-107.

[12]陈灵鸷,杨春华,张文君,等.扁穗牛鞭草花粉活力及柱头可授性研究[J].中国草地学报,2009,31(6):59-63.

[13]吴彦奇,杜逸.扁穗牛鞭草几个有性生殖特性的研究[J].四川农业大学学报,2000,18(3):262-264.

[14]傅鲜桃,杨春华,陈灵鸷,等.‘广益’扁穗牛鞭草花粉特性及结实性研究[J].草业学报,2008,17(2):61-67.

[15]张玉芬,张大勇.克隆植物的无性与有性繁殖对策[J].植物生态学报,2006,30(1):174-183.

[16]Back A J,Kron P,Stewart S C.Phenological regulation of opportunities for within-inflorescence geitonogamy in the clonal species,Irisversicolor(Iridaceae)[J].American Journal of Botany,1996,83:1033-1040.

[17]陈灵鸷.‘广益’扁穗牛鞭草生殖生态特性研究[D].雅安:四川农业大学,2009.

[18]Handel S N.The intrusion of clonal growth patterns on plant breeding systems[J].American Naturalist,1985,125:367-384.

[19]张大勇.植物生活史进化与繁殖生态学[M].北京:科学出版社,2004：97-148.

[20]Vange V.Breeding system and inbreeding depression in the clonal plant speciesKnautiaarvensis(Dipsacaceae): implocations for survival in abandoned grassland[J].Biological Conservation,2002,108:59-67.