1981-2001年内蒙古草地净初级生产力时空变化特征

王国成，张 稳，黄 耀

(1.中国科学院大气物理研究所 大气边界层物理和大气化学国家重点实验室，北京 100083；2.中国科学院研究生院，北京 100049)

植被净初级生产力(net primary productivity,NPP)是指植物单位面积、单位时间内所累积的有机物数量[1]，NPP作为地表碳循环的重要组成部分，既反映了植被群落的生产能力，也表征了生态系统的质量状况，并且是判定生态系统碳汇和调节生态过程的主要因子[2-3]。植被NPP年际变异的主要驱动之一是气候变化[4]，近年来中国气候正经历着以变暖为主要特征的变化，近地面温度自1980年以来上升较为明显，这一特征在中国北方地区尤为显著[5-8]。由于草原是受气候变化影响较大的地区[9]，故草地NPP的时空变化特征及其对气候变化的响应机制已成为国内外学者普遍关注的热点问题之一[2，10-12]。

内蒙古是我国温带草原的主要分布区，诸多学者从不同角度研究了这一地区植被NPP的变化[11-20]。其中针对NPP整体平均状态变化的研究较多，但缺乏在较高空间分辨率水平上全区草地NPP变异特征及其驱动要素的研究。有研究[8，21]表明，放牧和开垦等人为活动已致使内蒙古草地不断退化并成为一个严重的环境问题，这很有可能致使区域草地NPP降低。过去数十年间的温度上升有利于延长植物的生长季长度[22-24]，并导致植被NPP增加[20，25]，但是人类过牧等行为又在一定程度上破坏了草地植被的生长。由此而产生的问题是，在气候变暖及人类活动的共同影响下，内蒙古草地的生产力在过去数十年发生了怎样的变化？对于温度、降水和辐射这3个气候因子的年际变化，草地NPP又分别如何响应？

本研究试图利用遥感数据和气象数据，基于一个广泛应用的植被模型，CASA(Carnegie-Ames-Stanford Approach)模型，模拟1981-2001年内蒙古草地生长旺期，即7-8月的NPP，对该时段NPP和气候因子进行统计和分析，旨在揭示内蒙古草地NPP的时空变化特征和NPP对气候变化的响应机制，并结合典型旗县的草地载畜量数据，研究放牧对草地NPP的影响。

1 材料与方法

1.1研究区概况 内蒙古自治区草原，除大兴安岭北段地区属于寒温带大陆性季风气候，其余大部分地区属于温带大陆性季风气候。从东到西，随着降水的减少和温度的上升，内蒙古草原分为草甸草原、典型草原和荒漠草原(图1)。

图1 内蒙古自治区草原分布示意图

1.2数据来源 气象数据来源于中国气象数据共享服务网(http://cdc.cma.gov.cn)，包括1981―2001年7、8两月的月总降水量、气温和日照时数等。内蒙古自治区有50个时间序列完整的常规气象站观测数据可从该数据源中获取。本研究采用Thornton 等[26]提出的气象数据插值算法，对位于内蒙古自治区及其周边地区的站点观测数据进行空间插值，以形成具有空间连续性的逐月气候变化数据。由于该地区站点分布密度相对较低，因此空间插值结果采用10 km的栅格分辨率。太阳辐射采用日照百分率方法通过温度和日照时数等数据计算[27]。

1981-2001年中国地区长时间序列AVHRR PathFinder植被指数(NDVI)数据[28-29]来源于国家自然科学基金委员会“中国西部环境与生态科学数据中心” (http://westdc.westgis.ac.cn)，初始NDVI数据的空间分辨率为8 km×8 km，时间分辨率为旬。在ArcGIS 9.2支持下，经双线性重采样得到空间分辨率为10 km×10 km的内蒙古自治区草地NDVI，月NDVI为该月3组旬NDVI数据的平均值。

草地载畜量数据是不同种类牲畜数目在有效草地面积上的分布密度，有关各类统计数据来源于内蒙古自治区历年农牧业统计年鉴和相关文献。

1.3研究方法 内蒙古自治区草地草本植物大多集中在每年6―9月生长，草地生产力于8月达到最大值[18,30-32]。据此，本研究主要探讨该地区草地7―8月NPP的时空变化特征。

1.3.1净初级生产力估算模型 在基于遥感数据的众多光能利用率模型中，CASA模型被广泛应用于区域陆地NPP的评估，包括我国自然植被NPP的研究[12-14]。

CASA模型是由遥感数据、温度、降水、太阳辐射以及植被类型等共同驱动的光能利用率模型[17]，模型中植被NPP(均以C变化计，g/m2)是植被吸收光合有效辐射(APAR)(MJ/m2)、最大光能转化率(ε*)(均以C变化计，g/MJ)、温度胁迫系数(Tε1和Tε2)和水分胁迫系数(Wε)的函数(公式1)[32]：

NPP=APAR×Tε1×Tε2×Wε×ε*;

(1)

APAR=APAR×PAR。

(2)

(3)

温度胁迫系数Tε1和Tε2表示低温和高温对光利用率的胁迫作用。Tε1反映在低温和高温时植物内在的生化作用对光合的限制，这一限制会降低净初级生产力，Tε2表示环境温度从最适宜温度Topt向高温和低温变化时植物的光能转化率逐渐变小的趋势，Tε1和Tε2用公式(4)和公式(5)计算[18]:

(4)

(5)

式中，Topt为某一区域一年内NDVI值达到最高时的当月平均气温，本研究中取7月和8月两月的平均气温。Tε1介于0.8 (T为0或40 ℃)和1 (T为20 ℃)之间，当某一个月平均温度T比最适宜温度Topt高10 ℃或低13 ℃时,该月的Tε2值等于月平均温度T为最适宜温度Topt时Tε2值的一半。

水分胁迫系数Wε反映了植物所能利用的有效水分条件对光能利用率的影响，Wε随着环境中有效水分的增加而增加，其范围从极端干旱条件下的0.5到非常湿润条件下的1[34]，由公式(6)计算：

(6)

式中，E(mm)为区域实际蒸散量，根据周广胜和张新时[35]建立的区域实际蒸散量模型公式(7)计算，Ep(mm)为区域潜在蒸散量，根据Bouncher[36]提出的互补关系公式(8)计算：

(7)

式中，P为月降水量，Rn为月太阳净辐射量。

(8)

式中，Ep0为局地潜在蒸散量，由Thornthwaite等[37]植被-气候关系模型计算得到。

光能转化率(ε)表示植物固定太阳能并将其转化为有机质的效率，草地月最大光能转化率(ε*)引用文献中的取值为0.608 g/MJ[38]。

1.3.2NPP时空变化的分析方法 为获得NPP的时空变化特征，本研究对每一像元所对应的NPP与年份进行线性回归分析，根据线性相关系数r的统计显著水平判断NPP随时间的变化。所采用的统计判据为r的概率水平P≤0.05和0.05

对于21年NPP显著与极显著上升和显著与极显著下降的像元，首先以年为步长对上述两种不同NPP变化趋势(上升和下降)的像元所对应的NPP、温度、降水和辐射进行区域平均(图2、3)；而后分别对这两种不同NPP变化趋势(上升和下降)的全部像元所对应的21年时间序列的NPP、温度、降水以及辐射进行相关分析(单相关和偏相关)，以进一步探明自治区尺度上草地NPP时空变化对气候因子的响应。本研究挑选地处内蒙古自治区中西部的土默特左旗和土默特右旗(图1)作为研究放牧强度对草地NPP影响的研究区域，采用相关分析、逐步线性回归的统计方法探明了气候变化和放牧共同影响下的NPP动态变化及其控制因子。所有的统计分析在R软件和语言[39]中进行。

2 结果与分析

2.1草地NPP的时空变化 本研究的模拟结果表明，对全区而言，1981-2001年草地NPP总体上增加不明显(r=0.31,n=21,P≥0.1)，21年里7-8月草地NPP平均为192.0 g/m2，年际间变化范围为150.5～255.5 g/m2。NPP的变化在空间上差异显著，该区约30%的草地NPP显著增加，其中极显著增加的面积占23.5%，显著增加的面积占6.6%；而显著减少的面积不到1%；其余约69%的地区变化较少(表1)。

图2 1981-2001年内蒙古极显著与显著减少草地NPP、降水、温度以及辐射的变化趋势

图3 1981-2001年内蒙古极显著与显著增加的草地NPP、降水、温度以及辐射的变化趋势

表1 1981-2001年内蒙古草地NPP变化趋势及其面积比例

从空间分布上看(图4)， NPP显著增加的区域分布在内蒙的东南、西南和南部地区，而显著减少的区域零星分布于内蒙古中部荒漠草地和典型草地分界处，其余大部分地区草地NPP变化不明显。

为进一步分析造成内蒙古不同区域草地NPP变化的原因，根据NPP增减情况的不同，将草地NPP的变化趋势分成5类：减少极显著(P≤0.05)、减少显著(0.05

NPP变化显著(P<0.1)的地区，NPP与各气象因子的年际变异特征如图2、3所示。在草地NPP有显著变化趋势的地区, 降水的变化趋势不明显(图2B、图3B)，温度和辐射均呈显著上升趋势(图2C、图2D、图3C、图3D)。在NPP显著减少的地区，温度的上升速率为每10年 0.85 ℃(图2C)，辐射的增加速率为每10年29.9 MJ/m2(图2D)；而在NPP显著增加的地区，温度和辐射相应的上升速率分别为每10年0.69 ℃ (图3C) 和每10年36.8 MJ/m2(图3D)，相较而言，在NPP减少的地区温度上升更明显，而在NPP增加的地区辐射增加更明显。

2.2NPP年际变化的气候驱动分析 为进一步探明草地NPP对气候变化的响应机制，本研究在不同NPP变化趋势的草地上，对其中所有栅格的NPP和对应的气候因子进行相关性分析。在NPP显著和极显著减少的地区，单相关分析结果表明，温度上升造成NPP下降，而降水量增多造成NPP上升(表2)， NPP与辐射只在减少极显著的地区表现为显著负相关关系(表2)；通过偏相关分析发现，消除其他气候因子的影响后，NPP与温度和降水的偏相关关系与单相关分析结果一致，而与辐射无显著相关关系(表2)。

图4 内蒙古草地NPP变化趋势的空间分布图

表2 NPP与气候因素间的相关关系(NPP显著、极显著减少的草地)

在NPP显著和极显著增加的地区，单相关分析表明，NPP随温度和辐射的上升而减少，随降水的增多而增加(表3)。NPP与各气候因子间的偏相关分析表明，虽然NPP与温度、降水和辐射间都有显著相关关系(表3)，但NPP与辐射间的偏相关系数远小于其与温度和降水间的偏相关系数(表3)，这表明辐射对NPP变化的贡献低于温度和降水。

此外，在NPP无明显趋势性变化的地区，单相关分析表明，NPP年际波动与降水波动显著正相关(r=0.44,n=71 445,P<0.001)，与温度年际波动显著负相关(r=-0.31,n=71 445,P<0.001)，与辐射也呈显著负相关关系 (r=-0.20,n=71 445,P<0.001)。偏相关分析表明，NPP与降水显著正相关(r=0.44,n=71 445,P<0.001)，与温度显著负相关 (r=-0.30,n=71 445,P<0.001)，与辐射尽管表现为显著的正相关关系(r=0.02,n=71 445,P<0.001)，但偏相关系数较之于温度和降水甚小，表明在该地区NPP与降水和温度的相关性比辐射要好。

由此可见，气候变化是1981-2001年内蒙古草地生产力时空变异的重要因素，温度、降水和辐射这3个主要气候因子对内蒙古草地NPP的影响表现为，在长期变化趋势方面，NPP随温度上升显著下降；NPP年际波动随降水增多显著上升，但是与辐射的相关关系不显著。

表3 NPP与气候因素间的相关关系(NPP显著、极显著增加的草地)

2.3放牧对NPP年际变异的影响分析 模拟结果显示，在位于内蒙古自治区中西部的土默特左旗和土默特右旗(图1)，21年间草地NPP极显著减少(图2)。1981-2001年，两旗平均的年放牧强度显著上升(图5A)。单相关分析结果显示，两旗内草地NPP随放牧强度增大而显著降低(图5B)。

由于NPP受到气候变化和人类活动的综合影响，为将这两种影响因素分离，本研究对21年两旗NPP极显著减少地区的放牧强度和各气候因素进行相关性分析，结果显示放牧强度与温度(图6A)、降水(图6B )、辐射(图6C)都无明显相关关系。这表明，在这一区域内，放牧强度与气候因素对NPP的影响是相互独立的作用因素，逐年增加的放牧强度是造成NPP减少的原因之一。

图5 1981-2001年土默特左旗和土默特右旗草地平均放牧强度及其与NPP的相关关系

图6 放牧强度和温度、降水、辐射的相关关系

进一步对土默特左旗与土默特右旗1981-2001年草地NPP与温度、降水、辐射和放牧强度进行逐步线性回归，结果表明，NPP的年际变化受放牧强度和降水的综合影响，其数量关系可用下式表示：

NPP=224.34-30.8×Gra+0.452×Pre，(R2=0.776,P=0.001)。

(9)

式中，Gra为年平均放牧强度(牛/hm2)，Pre为7―8月总降水量(mm)。决定系数(R2)的数值说明NPP的年际变异有77.6%可由上述2个参数所构成的线性方程来解释。需要指出的是，尽管NPP的变化由人为活动和气候变化共同影响，但逐步回归分析从统计上考虑了主要参数的影响[40]。在此，放牧强度和降水2个参数的标准化回归系数分别为-0.77和0.56，显示出放牧强度对NPP年际变异的贡献超过降水量，是土默特左旗和土默特右旗21年草地NPP极显著减少像元中NPP年际变异的主要控制因子。

2.4模型模拟的结果对比 对于生态模型模拟结果的检验，由于缺乏较大空间尺度的地面观测资料，本研究采用与其他模型模拟结果进行对比的方法，用于对比的是Piao等[41]建立的针对中国草地的NDVI与地上生物量之间的统计关系(y=291.64×NDVI1.584 2,R2=0.72,P<0.001)。用CASA模型模拟的2000年8月内蒙古草地NPP(modelled NPP)与用上述的统计关系计算得到的相同时空内草地地上生物量(modelled biomass)进行对比，结果表明二者基本一致(R2=0.92,P<0.01)(图7)。据此，可以认为CASA模型适用于内蒙古自治区草地NPP的估算，模型计算的结果可用于研究内蒙古草地NPP的时空变化特征。

图7 不同模型模拟结果对比

3 讨论

对于20世纪后20年内蒙古草地净初级生产力的年际变化，不同研究的结果各异，有的学者[17]认为该区草地净初级生产力无明显变化，也有学者[42]认为同一时段里该区草地净初级生产力呈下降趋势。其结论不同的原因在于研究方法的不同，前者以区域模型为计算草地净初级生产力年际间变化的工具，而后者对部分站点草地生物量的实测资料进行统计分析。相较而言，基于长时间序列NDVI和气象数据，使用CASA模型来模拟内蒙古自治区草地生产力的动态变化更具代表性和解释性[17]。本研究分析了1981-2001年内蒙古自治区草地7、8月净初级生产力的时空变化，总体来看，自治区尺度上21年间草地7、8月净初级生产力无显著变化趋势，但若只考虑1981-1998年，净初级生产力随年份的增长趋势达到了显著性水平(r=0.51,P≤0.05)；21年间，约30%的内蒙古草地净初级生产力显著上升，不到1%的草地净初级生产力显著下降，其余大部分草地净初级生产力变化不明显。

关于草地净初级生产力对气候变化的响应，有学者[43-44]认为，降水是净初级生产力年际变化的主要影响因子，而温度的贡献较小，甚至有学者[45-46]认为降水和温度对净初级生产力年际变化都没有明显的影响。本研究首先将21年里草地净初级生产力变化显著(上升和下降)地区的净初级生产力和气候因子(温度、降水和辐射)进行区域平均，发现在净初级生产力呈上升和下降两种变化趋势的地区，降水变化不显著，温度和辐射显著上升；降水在净初级生产力上升的地区减少更快，温度在净初级生产力减少的地区上升更明显，而在净初级生产力增加的地区辐射增加更明显。进一步对两种净初级生产力变化趋势地区中全部像元所对应的净初级生产力、温度、降水和辐射进行相关分析，发现草地净初级生产力与温度显著负相关、与降水显著正相关，而与辐射的相关关系相对不明显。前者对净初级生产力及气候因子进行区域平均处理很可能掩盖了空间差异的细节信息，而后者在高空间分辨率上的统计分析对于净初级生产力如何响应气候变化的机制更具有解释力。

净初级生产力受多种因素的综合影响，包括气候、地形、土壤、植物、微生物以及人类活动等[47]，而可以对草地净初级生产力造成影响的人类活动又包括放牧、樵采、农耕等几个方面，放牧是草地上最普遍的人为活动。对于草地净初级生产力时空变化的驱动因子，大部分研究只关注气候变化或人类活动中的一种，综合考虑这两种因素显然对解释气候变化和人类活动影响下草地净初级生产力的时空变化更有说服力。本研究在考虑气候变化对净初级生产力影响的同时，还考虑了人为活动的影响，并发现逐年增大的放牧强度是这些草地净初级生产力年际变异最主要的原因，草地净初级生产力随放牧强度的增大而显著下降。

4 结论

基于CASA模型，利用遥感数据和气象数据，估算了1981-2001年内蒙古自治区草地的NPP，分析了NPP随年份的变化规律和变化的空间分布特征及其对气候变化的响应，并初步探讨了放牧对NPP年际变异的影响。得出如下结论：

1981-2001年，内蒙古自治区仅近1%的草地NPP呈显著减少趋势，约30%的草地NPP显著增加，其余约69%的草地变化不明显。从空间分布看， NPP呈明显增加趋势的区域分布在内蒙古东北、东南和南部地区；呈明显下降趋势的区域零星分布在内蒙古中部荒漠草原和典型草原分界处。21年间，草地7-8月平均NPP为192.0 g/m2，年际间变化范围为150.5～255.5 g/m2，该区NPP总体呈增加趋势，但没有达到显著水平。

对于整个内蒙古草地，7-8月降水是 NPP年际变化的主要驱动因子，降水量高的年份NPP也高。NPP与各气象因素的相关分析总体表明，降水量的增加使得NPP升高，温度上升会造成NPP下降，而辐射对NPP年际变异的影响并不明显。

在21年间土默特左旗和土默特右旗NPP极显著减少的地区，放牧强度是影响NPP年际变异的主要因子，草地NPP随放牧强度的增加而显著下降。

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