播期和边缘效应对波棱瓜性别分化及产量的影响

兰小中，关法春，王 超，钟国辉，鲍隆友

（西藏农牧学院，西藏 林芝 860000）

波棱瓜（Herpetospermum pedunculosum（Ser.）Baill.）是葫芦科波棱瓜属的一年生攀援植物，分布于我国青藏高原东部的四川、云南、西藏等地，以成熟干燥的波棱瓜种子入药，有泻肝火、胆热、解毒之功效，主治黄疸型传染性肝炎、胆囊炎、消化不良等症，为常用藏药之一[1]。波棱瓜作为藏药中的一种重要药用植物，对其相关的研究日益得到人们的重视，以往对有关波棱瓜的研究主要集中在栽培技术[2]及药用成分生理[3]、生化研究[4]和组织培养[5]等方面。

由于波棱瓜属雌雄异株植物，只有雌株能够结瓜收获瓜籽，因而雌株率的高低成为影响人工栽培的关键因素，关于波棱瓜性别分化影响因素方面的研究，至今尚未报道。本文通过研究不同播期和边缘效应对田间波棱瓜雌株率的影响，探讨影响波棱瓜植株雌雄分化的环境因素，以及环境因素对波棱瓜产量的影响，以期为波棱瓜的高效人工栽培提供实践依据和技术指导，并为今后波棱瓜植株的性别分化研究奠定理论和实践基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于西藏林芝地区八一镇西北的章麦村（29°33′N，94°21′E），地处尼洋河下游河谷，海拔约3 200 m，属藏东南温暖半湿润气候区，全年平均温度8.6℃，全年日均温≥10℃的日数为159.2 d，≥10℃以上积温2 225.7℃，全年无霜177 d；年均降雨量634.2 mm，全年降水分布不均，降水主要集中在6～9月份，占全年降雨量71.6%；全年日照时数为1 988.6 h，日照百分率为46%，试验点开阔、无遮荫，光照、通风、灌溉条件良好。试验地土壤有机质含量为1.23%，全氮0.08%，全磷0.15%，全钾0.15%，速效氮89.36 mg·kg－1，速效磷114.28 mg·kg－1，速效钾 68.70 mg·kg－1。

1.2 试验材料

试验所用波棱瓜种子均采自藏东南林芝、亚东县等地高山上野生植株所结的种子。

1.3 试验设计

分别于2009年5月7日和6月20日，采用直播方式将种子播种于大棚内，不同批次的种子育苗时间均为18 d，然后分别于5月25日和7月8日将幼苗栽种于田间，株行距为0.50 m×0.70 m，其中5月25日定植面积为0.5 hm2，7月8日定植面积为1.0 hm2，两块试验地相连，两批波棱瓜植株田间管理方法相同。

2009年8月1日在波棱瓜雌雄株能够目测鉴别的时候进行田间统计，在进行不同播期处理的试验田内，随机选择一行内的连续10株植株，对该行内的波棱瓜植株连续进行雌雄鉴别，统计雌株率，5次重复；在不同处理试验田内，随机距株行两端3.50 m处以内的植株性别进行统计，30次重复；10月中旬对波棱瓜进行收获作业，划定10 m×10 m小区，将每个小区内的果实采下分别单独测产，3次重复。

使用DPS软件进行LSD差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同播期对波棱瓜雌株率和产量的影响

不同播期对波棱瓜雌雄株分化产生显著的影响(见表1)。5月7日播种的波棱瓜平均雌株率仅为23.17%，极显著低于6月20日播种的波棱瓜86.67%的雌株率（P＜0.01）。在波棱瓜栽培过程中，雄株承担为雌株授粉的作用而不结瓜，波棱瓜主要依靠雌株来获得波棱瓜籽，过多的雄株不利于波棱瓜籽产量的提高，通过适当延后播期可以显著地提高波棱瓜的雌株比例。

表1 不同播期下的波棱瓜雌株率和产量Table 1 Female rate of plant and yield of

播期处理对波棱瓜产量影响显著（见表1）。由于波棱瓜雌株率是影响波棱瓜产量的关键因子，在5月7日播种的波棱瓜雌株率极显著低于6月20日播种的波棱瓜雌花率的情况下，产量统计结果表明，前者产量为154.05 kg·hm－2，远低于后者596.96 kg·hm－2的产量，处理间产量差异达到极显著水平（P＜0.01）。

因此，在波棱瓜人工驯化过程中，适当延后播期至6月中下旬，十分有利于提高波棱瓜的雌株率，从而有助于提高产量。

2.2 边缘效应对波棱瓜雌株率的影响

边缘效应对不同播期处理下波棱瓜株行两端雌株率的影响十分明显（见图1）。与6月20日播种的波棱瓜相比，5月7日播种的波棱瓜，除了距株行边端0.5 m范围内的植株雌株率相差无几外，随着距株行边端距离的增加，植株雌株率急剧降低，并在距株行边端1.5 m之外，植株雌株率变化曲线趋于平缓，雌株率接近试验地波棱瓜雌株率的平均值(23.17%)；而边缘效应对6月20日播种的波棱瓜雌株率影响不大，在距株行边端3.5 m内的范围内，波棱瓜雌株率始终维持在80.16%～92.73%的范围内波动，其平均值（87.76%）与试验地波棱瓜雌株率的平均水平（87.67%）相差无几。

图1 不同播期处理下波棱瓜株行两端的雌株率Fig.1 Female rate of plant in the two side of row with different sowing-date

2.3 边缘效应对波棱瓜结实性能的影响

边缘效应对不同播期处理下株行两端波棱瓜结实性能的影响较为明显（见图2）。无论是5月7日播种还是6月20日播种的波棱瓜雌株，距其株行两端的0.5 m范围内的植株单株结果数、种子千粒重、单果种子个数和单株产量等指标，均高于距其株行两端的0.5 m范围外的各指标，但差异不显著。

对3.5 m内的波棱瓜各指标测定结果表明，5月7日和6月20日播种的波棱瓜雌株各项指标存在差异。前者的单株平均结果数为38.78个，极显著高于后者24.51个的单株平均结果数；从种子千粒重指标来看，前者千粒重（76.42 g）明显低于后者（88.76 g），但两者之间差异不显著；从单果种子数指标来看，前者单果种子数（9.05个）显著低于后者（12.01个）；从单株产量来看，前者单株产量（22.90 g）与后者（23.95 g）差异不大。

图2 不同播期处理下株行两端的波棱瓜结实指标Fig.2 Seed production ability of plant in the two side of row with different sowing-date

3 讨论

从试验结果来看，波棱瓜的性别分化受环境因素的影响比较明显。种子播期的不同，和植株在株行位置的不同，其生长环境温度、光照等环境条件均不相同，当波棱瓜幼苗性别分化时期温度、光照等环境因素出现差异时，植株体内的激素发生了不同的变化，从而对波棱瓜的雌雄株分化产生影响，导致不同处理下田间波棱瓜雌株率的大小出现差异，以往在环境因素对其他植物性别分化影响方面的研究上，也得到了类似的研究结果[6]。

试验地所在的林芝地区春季相对较为干燥，地温回升较慢，延后播期能够使6月20日播种的波棱瓜在性别分化时期处在一个温度、光照和水分等条件较好的环境下，处于株行两端的植株能够获得更好的光照和通风条件，波棱瓜在幼苗性别分化时期环境条件的改善，有利于波棱瓜植株雌株率的提高，由此导致波棱瓜延后播期植株雌株率明显增加，而且边缘效应也对植株的性别分化产生影响。这种在有利的环境下性别比例偏雌性而逆境下偏雄性的现象，通常是雌雄异株植物性别分化的常见模式，以往在对其他雌雄异株植物的研究中也多次得到相类似的结果[9－10]。

由于边缘效应产生的环境变化对于影响波棱瓜植株群体产量构成的相关指标有一定的影响，但由于距株行两端0.5 m范围内的面积大小比较有限，边缘效应对植株产量的提高实质上非常有限；而不同播期处理对波棱瓜的产量影响显著，因此，在生产上可以适当延后波棱瓜的播期，在现阶段可以在一定程度上解决由于雌株率低而导致波棱瓜产量低下的难题。

4 结论

环境因素对波棱瓜的性别分化影响较为明显。与正常生产上的5月上旬播种相比，延后播期至6月20日，可以极显著地提高田间波棱瓜植株的雌株率和波棱瓜产量(P＜0.01)；5月7日播种的波棱瓜随着距株行边端距离的增加，植株雌株率急剧降低，而边缘效应对6月20日播种的波棱瓜雌株率几乎没有影响；此外，边缘效应对距其株行两端的0.5 m范围内的植株的结实性能有一定的促进作用。

通过对播期的调整以获得较高的植株雌株率，从而获得较高的产量。延后波棱瓜播期至6月中下旬，是目前短期内解决波棱瓜籽产量较低问题的有效措施之一。

*关法春为本文的同等贡献者。

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[3] 杨黎彬,索有瑞,周昌范,等.传统藏药材波棱瓜的微量元素分析[J].广东微量元素科学,2003,10(12):45－47.

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