施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积累及产量的影响

闫艳红,杨文钰 ,张新全,陈小林,陈忠群

(1.四川农业大学动物科技学院,四川 雅安 625014;2.四川农业大学农学院,四川 雅安 625014)

近年来,“玉米(Zey mays)-大豆(Glycine max)”套作模式在西南地区得到了迅猛发展[1-4]。在该模式中,大豆前期生长在玉米的荫蔽之下,植株纤弱易倒伏;产量形成期叶片的光合速率逐渐下降,光合产物积累较少。因此,若想提高大豆产量,除了保证稳健的壮苗之外,必须延缓大豆叶片衰老,保证花后(玉米已收获)较高的光合速率和较多的干物质积累量,才能获得高产。有研究表明,作物95%以上的干物质是由光合作用提供的,而叶绿素含量是影响作物光合作用的重要因素,氮是叶绿素的重要组分[5,6],氮素营养通过提高叶片老化过程中的叶绿素含量和光合速率,延缓叶片衰老和光合功能衰退[7]。大豆一生的氮素来源主要有3个方面,即土壤氮、肥料氮和根瘤固氮。研究认为维持大豆正常生长仅靠土壤氮和根瘤固氮的供给是远远不够的,必须施以足够的氮肥[8-12]。关于氮肥运筹在水稻(Oryza sativa)、小麦(Triticum aestivum)、棉花(Gossypium hirsutum)、玉米、黑麦草(Lolium perenne)、羌活(Notopterygiumfranchetii)上的研究较多,均表明施用氮肥可以提高植株叶片的叶绿素含量和光合速率,延长绿叶功能期,增加光合产物的积累量[13-18]。但关于氮肥在大豆上的施用量和施用效果却颇有争议,尤其在我国南方新发展起来的“玉米-大豆”套作模式中,氮肥施用量对大豆花后光合特性及干物质积累量的影响还未见报道。据此,开展了“玉米-大豆”套作模式下不同施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积累量及产量的影响研究,旨在明确套作大豆花后光合产物积累及产量与氮素养分之间的关系,为完善套作大豆高产、优质、高效栽培技术措施提供相应的理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2008年5-10月在四川农业大学教学农场进行。供试玉米品种为川单418(四川川单种业提供);大豆品种为贡选1号(四川省自贡市农业科学研究所提供)。试验地为重壤土,pH 7.0,0～20cm土层土壤肥力为有机质36.63 g/kg,全氮3.24 g/kg,全磷3.12 g/kg,全钾 19.6 g/kg,碱解氮 131.44 mg/kg,速效磷 28.85 mg/kg,速效钾81.24 mg/kg。

试验采用单因素随机区组设计,4个处理,分别为施纯氮0(N0),32.4 kg/hm2(N1),64.8 kg/hm2(N2),97.2 kg/hm2(N3),基肥与追肥为1∶1,始花期(R1)(8月10日)追肥,3次重复,共12个小区。小区面积为2 m×8 m,2 m开厢中玉米和大豆各占1 m。玉米于2008年4月8日播种,8月11日收获,每厢播2行,行距50cm,穴距40cm,每穴留2苗,密度为5.0×104株/hm2;玉米底肥施纯N 75 kg/hm2,KCl 22.5 kg/hm2,P2O522.5 kg/hm2;苗肥施纯N 69 kg/hm2,兑粪水900担,攻苞肥施纯N 135 kg/hm2,兑粪水900担。大豆于2008年5月29日播种,10月25日收获,行距33cm,穴距30cm,每穴留2苗,密度为1.0×105株/hm2;底肥施P2O563 kg/hm2;K2O 52.5 kg/hm2。大豆播种时大豆行的透光率(通过玉米冠层)为85%;当大豆处于5节期(V5期)时,大豆行的透光率为69%;当大豆处于R1期时,大豆行的透光率为75%,此时正是玉米收获期。田间管理按常规高产栽培进行。

1.2 调查测定项目与方法

1.2.1 叶绿素(chlorophyll,Chl)含量 以大豆倒5叶为样本,于花后1 d开始,每隔15 d按小区随机取叶片5～8片,采用Arnon法测定叶绿素含量[19]。将叶绿素丙酮溶液在663和645 nm波长下比色,所得的光密度(OD)值代入公式计算浸提液中Chl a、Chl b和Chl(a+b)的值。

1.2.2 群体叶面积指数(leaf area index,LAI) 于花后1 d开始,每隔14 d采用“SUSNCAN”冠层分析仪(英国产)测定套作大豆群体LAI。

1.2.3 光合参数 以大豆倒5叶为样本,于花后16,31和46 d,用 Li-6400型便携式光合作用测定系统(美国产),使用开放式气路,在晴天上午10:00-12:00测定光合参数。每小区选5片生长一致且受光方向相近的功能叶(倒5叶)测定中上部表面净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)及蒸腾速率(transpiration rate,T r),重复3次。

1.2.4 地上部干物质积累量 于花后1 d开始,每隔14 d按小区随机取5株大豆植株,减去根部,将茎秆、叶柄、叶和荚分别装袋,于105℃杀青1 h,80℃烘干至恒重,称干重。

1.2.5 套作大豆产量构成 成熟时,每小区取样9株(每行取3株),测定单株荚数、单荚粒数及百粒重,计算理论产量。

2 结果与分析

2.1 施氮量对套作大豆花后光合特性的影响

2.1.1 花后叶片中叶绿素含量的动态变化 套作大豆植株花后叶片的Chl a、Chl b和Chl(a+b)含量呈先增加,花后46 d时达到最大值,随后降低的趋势;除N3处理外,花后叶片中Chl a/b值也呈先增加后降低的趋势,但其升高与降低的速度均较缓慢(图1)。施氮对花后叶片中的Chl a、Chl b和Chl(a+b)含量及Chl a/b值的变化规律基本没有影响,但施氮显著增加了Chl b和Chl(a+b)含量。

施氮处理间比较,花后叶片中的Chl a含量和Chl a/b值表现为:N1、N2处理均高于N0,而N3处理则低于N0;花后46 d时,N1、N2处理的Chl a含量分别较N0高15.56%和12.39%。花后叶片中的Chl b和Chl(a+b)含量表现为随施氮量的增加而提高;花后46 d时,Chl b含量表现为N3处理极显著高于其余施氮处理及对照,Chl(a+b)含量则表现为各施氮处理间无显著性差异,却极显著高于对照。

2.1.2 花后大豆群体LAI的动态变化 花后套作大豆植株群体的LAI呈先增加,花后46 d时达到最高值,随后降低的趋势(图2)。但各施氮处理间降低的趋势不同,N3处理花后46 d迅速降低,N0、N1处理则呈缓慢降低的趋势。施氮对LAI的变化规律基本没有影响,却显著增加了花后1～46 d的LAI,且随施氮量的提高而增加;花后61 d时,各处理间的LAI表现为N1>N2>N0>N3。

2.1.3 花后叶片中某些光合生理参数的动态变化 花后套作大豆叶片的Pn、Gs及Tr均呈先上升,随后下降的趋势(表1)。各施氮处理间比较,N1、N2处理植株花后叶片的Pn、Gs及 Tr均高于N0,且N1处理与N0间差异极显著;N3处理植株花后叶片的Pn、Gs及Tr则低于N0。花后31 d时,N1处理植株叶片的Pn、Gs及T r分别较N0高14.92%,23.76%和16.79%。

2.2 施氮量对套作大豆花后干物质积累的影响

图1 套作大豆花后叶片光合色素含量的动态变化Fig.1 Dynamic changes of chlorophyll contents of relay strip intercropping G.max leaves after blooming

施氮量对套作大豆花后干物质积累量有显著影响(表2)。花后1～31 d,施氮处理植株叶片、茎秆、叶柄及地上部总干重均高于对照(N0),其中N1处理最高,与对照差异极显著。花后46～61 d,N1、N2处理植株各器官的干物质积累量高于N0处理,而N3处理植株各器官的干物质积累量均显著低于对照。花后61 d时,N3处理植株的叶片、茎秆、叶柄、荚和地上部总干重分别较N0处理低6.90%,4.08%,18.06%,5.08%和6.18%。

2.3 施氮量对套作大豆产量及产量构成因素的影响

施氮处理对套作大豆的产量及产量构成因素有显著影响(表3)。各处理间的有效荚数和产量大小顺序均表现为N1>N2>N0>N3;其中N1处理的有效荚数和产量分别较对照(N0)高17.37%和18.22%。荚粒数随施氮量的提高而增加,N2、N3处理极显著高于N0、N1处理。百粒重随施氮量的提高而降低,N3处理极显著低于N0、N1处理。

3 讨论

光合作用是物质生产的基本过程,作物95%以上的干物质是光合作用提供的,而作物产量的高低依赖于花后干物质积累量的高低。叶绿素含量是影响作物光合作用的重要因子,所以,植物叶片叶绿素含量直接决定着叶片光合能力的大小,而氮是叶绿素的重要组分。李翎和曹翠玲[30]在水培条件下研究氮对叶绿素含量影响时发现,在小麦生殖生长期,随外源氮素水平提高,Chl a、Chl b含量提高,光合速率也提高。同时,氮也是大豆生长发育和产量形成的主要元素之一,氮素供应过多或过少都会引起大豆生长代谢紊乱,器官功能衰退,最终导致减产[20-23]。一些研究表明,大豆施氮不增产或增产效果不显著[24-26],多数美国的大豆研究人员的试验结果支持这一观点。其原因被解释为,氮素影响根瘤的发育和功能。另一观点则是大豆施氮具有增产效果[27-29],其原因是苗期适量少施氮肥可以氮换碳,以氮促碳,保证营养生长的物质能源;而花期追肥可促进营养器官氮素向籽粒的转运,达到高产优质。可见,不同的土壤类型和氮含量、栽培模式等诸多因素都可影响氮肥的施用效果。

表1 施氮量对套作大豆花后叶片某些光合生理参数的影响Table 1 Effect of nitrogen levels on some photosynthetic physiology parameters of relay strip intercropping G.max leaves after blooming

表2 施氮量对大豆花后地上部干物质积累量的影响Table 2 Effect of nitrogen levels on the total above-ground biomass of relay strip intercropping G.max after blooming g/株Plant

表3 施氮量对套作大豆产量及产量构成因素的影响Table 3 Effect of nitrogen levels on relay strip intercropping G.max yield and its components

本试验的结果表明,施氮显著增加了大豆植株花后叶片的Chl b和Chl(a+b)含量,表现为随施氮量增加而提高的趋势;中低氮水平下,Chl a含量和Chl a/b值显著高于对照,高氮水平下,Chl a含量和Chl a/b值则低于对照,而Chl a是光合作用原初反应的中心色素,Chl a/b反映植物对光能利用的多少。本试验也证明了这一点,在中低氮水平下,花后叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)及蒸腾速率(T r)均显著高于对照及高氮处理;套作大豆花后各器官的干物质积累量显著提高,尤其有效荚数与对照间差异极显著,进而显著增加了产量,但全生育期氮肥用量达到97.2 kg/hm2时,就开始减产。这是由于有效荚的高低决定于分枝荚的多少及群体通风透光的好坏[31]。本试验也表明,在中低氮水平下,花后大豆群体的叶面积指数保持较高水平,均高于对照,而在高氮水平下,花后1～46 d大豆群体的叶面积指数极显著高于对照,不利于通风透光,落花落荚严重。因此,在西南区“玉米-大豆”套作模式中,若想获得大豆高产,在土壤肥力适中的情况下,施中低量的氮肥即可。

[1］雍太文,任万军,杨文钰,等.旱地新三熟“麦/玉/豆”模式的内涵、特点及栽培技术[J].耕作与栽培,2006,(6):48-50.

[2］杨文钰,张含彬.南方丘陵地区旱地新三熟“麦/玉/豆”高效栽培技术[J].作物杂志,2006,(5):43-44.

[3］闫艳红,杨文钰,张静,等.叶面喷施烯效唑对大豆产量及品质的影响[J].草业学报,2010,19(4):251-254.

[4］杨文钰,雍太文,任万军,等.发展套作大豆,振兴大豆产业[J].大豆科学,2008,27(1):1-4.

[5］Osaki M,Iyoda M,Tadano T.Ontogenetic changes in the contents of ribulose-1,5-bisphophate carboxyase/oxygenase,phosphoenolpyruvate carboxylase,and chlorophyll in individual leaves of maize[J].Soil Science Plant Nutrition,1995,41(2):285-293.

[6］Spiertz J H J,Vos J.Grain growth of wheat and its limitation by carbohydrate and nitrogen supply[A].In:Day W,Atkin R K.Wheat Growth and Modeling[M].New York:Plenum Press,1986:129-141.

[7］勾玲,闫洁,韩春丽,等.氮肥对新疆棉花产量形成期叶片光合特性的调节效应[J].植物营养与肥料学报,2004,10(5):488-493.

[8］王金陵.大豆[M].哈尔滨:黑龙江科学技术出版社,1982:63-64.

[9］丁洪,郭庆元.氮肥对大豆不同类型品种结瘤固氮影响的差异性研究[J].大豆科学,1994,13(3):274-278.

[10］甘银波,涂学文,田任久.大豆的最佳氮肥施用时期研究[J].大豆科学,1998,17(4):287-291.

[11］Pantalone V R,Rebetzke G J,Burton J W,et al.Phenotypic evaluation of root traits in soybean and applicability to plant breeding[J].Crop Science,1996,36(2):456-459.

[12］张含彬,任万军,杨文钰,等.不同施氮量对套作大豆根系形态与生理特性的影响[J].作物学报,2007,33(1):107-112.

[13］王卫,谢小立,谢永宏,等.不同施肥制度对双季稻氮吸收、净光合速率及产量的影响[J].植物营养与肥料学报,2010,16(3):752-757.

[14］Pal M,Rao S,Jain V,et al.Effect of elevated CO2and nritrogen on wheat growth and photosynthesis[J].Biologia Plantarum,2005,49(3):467-470.

[15］李学刚,宋宪亮,孙学振,等.控释氮肥对棉花叶片光合特性及产量的影响[J].植物营养与肥料学报,2010,16(3):656-662.

[16］段巍巍,赵红梅,郭程瑾,等.夏玉米光合特性及氮素用量的反应[J].作物学报,2007,33(6):949-954.

[17］周琴,赵超鹏,曹春信,等.不同氮肥基追比对多花黑麦草碳氮转运和种子产量的影响[J].草业学报,2010,19(4):47-53.

[18］方子森,高凌花,张恩和,等.人工施用氮肥、磷肥对宽叶羌活产量和质量的影响[J].草业学报,2010,19(4):54-60.

[19］赵世杰,史国安,董新纯.植物生理实验指导[M].北京:中国农业科学技术出版社,2002:55-57.

[20］张含彬,伍晓燕,杨文钰.氮肥对套作大豆干物质积累与分配的影响[J].大豆科学,2006,25(4):404-409.

[21］刘丽君,孙聪姝,刘艳.氮肥对大豆结瘤及叶片氮素积累的影响[J].东北农业大学学报,2005,36(2):133-137.

[22］甘银波,陈静,Stulen I.大豆不同生长阶段施用氮肥对生长,结瘤及产量的影响[J].大豆科学,1997,16(2):125-130.

[23］Leffel R C,Cregan P B,Bolgiano A P,et al.Nitrogen metabolism of normal and high-seed-protein soybean[J].Crop Science,1992,32(3):747-750.

[24］杜天庆,苗果园.氮肥施用量对生土地大豆生物性状和产量的影响[J].山西农业科学,2006,34(3):53-55.

[25］Schmitt M,Lamb J A,Randall G W,et al.In-season fertilizer nitrogen applications for soybean in Minnesota[J].Agronomy Journal,2001,93(5):983-988.

[26］Barker D W S.Nitrogen application to soybean at early reproductive development[J].Agronomy Journal,2005,97(2):615-619.

[27］汪金香,袁庆玲,强润,等.增施氮肥是获得大豆高产的有效措施[J].现代农业科技,2006,(20):49.

[28］Ray J D,Heatherly L G.Influence of large amounts of nitrogen on nonirrigated and irrigated soybean[J].Crop Science,2006,46(1):52-60.

[29］Osborne S L,Riedell W E.Starter nitrogen fertilizer impact on soybean yield and quality in the northern great plains[J].Agronomy Journal,2006,98(6):1569-1574.

[30］李翎,曹翠玲.氮素水平对小麦幼苗叶绿体色素蛋白复合体含量的影响[J].西北植物学报,2007,27(3):554-559.

[31］傅金民,张康灵,苏芳,等.大豆产量形成期光合速率和库源调节效应[J].中国油料作物学报,1998,20(1):51-56.