泰山针阔叶混交林林窗特征及植被自然更新研究

徐靖，王帅，钱关泽

（山东省聊城大学生命科学学院，山东 聊城 252059）

近十余年来，我国学者在林窗方面的研究已经获得大量成果，如对西双版纳热带季节雨林、玉龙雪山自然保护区丽江云杉林、元宝山中山针阔叶混交林、岷江冷杉林林窗、福建龙栖山森林群落、小陇山辽东栎林等群落的林窗特征与动态更新进行了研究。但是对于泰山地区针阔叶混交林的林窗研究没有发现报道。针阔叶混交林是泰山山地垂直带上的重要类型，泰山分布的针阔叶混交林是山东境内保存较好，成带比较明显的针阔叶混交林。笔者通过对泰山林窗特征与更新的研究，探讨其形成的动力与小尺度干扰的内在机制，以及针阔叶混交林其自然更新的维持机制与规律，旨在为进一步研究林窗更新与森林自然资源的保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于山东省泰山海拔1200 m左右的快活三里，北纬36°14′～36°16′、东经117°06′～117°07′，属暖温带季风气候，土壤为山地棕壤。研究地的针阔叶混交林是以落叶松（Larix gmelinii（Ruprecht）Kuzeneva）、侧柏（Platycladus orientalis（Linn.）Franco）、黑松（Pinus thunberg Parlatore）、油松（Pinus tabulaeformis Carr）、白桦（Betula platyphylla Suk）、麻栎（Quercus acutissima Carr）为优势的群落类型，群落高15～20 m，可分为乔木层、灌木层及草本层。乔木层常见树种为落叶松、侧柏、黑松、油松、白桦（Betula platyphylla Suk）、麻栎、圆柏（Sabina chinensis（Linn.）Ant）、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii Mayr）、栓皮栎（Quercus variabilis Blume）、大叶朴（Celtis koraiensis Nakai）等，盖度约90%；灌木层主要是胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz），扁担木（Grewia biloba G.Don var.parviflora（Bunge）H.-M），华北绣线菊（Spiraea fritschiana Schneid），茅莓（Rubus parvifolius Linn）等，盖度达40%；草本层有南牡蒿（Artemisia eriopoda Bge），败酱（Patrinia scabiosaefolia Fisch.ex Trev），车前（Plantago asiatica Linn）等。附生的蕨类植物有中华卷柏（Selaginella sinensis（Desv.）Spring），华北粉背蕨（Leptolepidium kuhnii（Milde）Hsing et S.K.Wu），山东耳蕨（Polystichum shandongense J.X.Li et Y.Wei）。藤本及藤状灌木有太行铁线莲（Clematis kirilowii Maxim），大叶铁线莲（Clematis heracleifolia DC），蝙蝠葛（Menispermum dauricum DC），木防己（Cocculus orbiculatus（Linn.）DC）等。

1.2 研究方法

研究地选择在快活三里东坡，调查方法采用样线法。在群落内随机设置2条间隔30 m的样线，两条样线分别长300 m。林冠林窗面积为林冠在地面上垂直投影面积，扩展林窗面积为周围树木基干所围成的面积。面积计算使用相关研究方法，假定林窗为椭圆形，然后测量每个林窗最大直径（L）及与其中心相垂直的直径（W），运用公式S=πLW/4计算林窗的面积，S表示林窗面积，W表示椭圆短轴长度，L表示椭圆长轴长度。同时，记录形成林窗的形成木种类、数量、胸径和形成方式等特征。扩展林窗内用随机取样方法，做1 m×2 m的样方对林窗内的高度H≤50 cm乔木幼苗进行调查。同时在林窗附近林冠下面做1 m×2 m样方做对照调查。

2 结果与分析

2.1 林窗大小结构

泰山针阔叶混交林林窗数22个，林冠林窗的最大面积为58.9 m2，最小面积仅为6.7 m2，平均面积为22.8 m2。大于50 m2的林窗有2个，其余林窗面积均小于50 m2，5～15 m2的林窗数量最多，有9个，占所有林窗数的40.9%，占林窗面积的16.3%（表1）。对于扩展林窗，最大面积为156.0 m2，最小面积为21.4 m2，平均面积为66.7 m2，大于100 m2的林窗共有4个，面积50～100 m2的林窗居多，共有12个，占所有林窗数的54.5%，占林窗面积的51.7%（表2）。泰山针阔叶混交林的林窗面积普遍较小，以小林窗为主。

表1 泰山针阔叶混交林林冠林窗大小结构

表2 泰山针阔叶混交林扩展林窗大小结构

2.2 林窗形成方式

根据得到的22个林窗的资料，林窗的形成有4种方式:（1）根拔倒木:倒木都是生长在比较陡的坡面上的老龄树木，由于风吹和积雪使树木根拔翻倒；（2）枯立:即乔木由于生理或病虫害等因素衰老后，枝叶脱落，主干枯死而且伫立在林中；（3）折大枝:通常是枝条在雪压或风力等外力的作用下发生的；（4）人为砍伐。

2.3 林窗形成木数量和种类

从表3可以看出，在调查的22个林窗中，根拨倒木的共有11株，枯立的有6株，折大枝的17株，砍伐的1株，共有35株形成林窗的形成木。可知在泰山针阔叶混交林中，大多数林窗是由1～2株的形成木形成。形成林窗的树种主要是白桦、麻栎、栓皮栎、大叶朴、皂荚、青榨槭等树种，其中白桦，青榨槭是最主要的树种，形成方式主要是折大枝。麻栎和刺槐也是折大枝形成林窗。麻栎、大叶朴、构树、皂荚等乔木则以倒木为主。枯立的树干有6株，已无法辨认。麻栎等乔木冠幅大、高大粗壮，倒后或折断形成较大的林间空隙，形成林窗。皂荚等低矮的树种，矮小而且冠幅面积小，即使倒伏，仍然有上层乔木林冠所遮蔽，难以形成林窗。

表3 泰山针阔叶混交林林窗形成木种类和形成方式

2.4 林窗内植被更新

乔木幼苗的萌发与生长和其周围的小环境关系密切，当泰山针阔叶混交林林窗形成以后，林窗内的小环境改变往往会使幼苗组成上形成比较大的差异。在林窗132 m2的取样面积内记录到乔木幼苗高度H≤50 cm的有35种，而在对照样地中乔木幼苗种类只有24种，两地相同的种类有21种。林窗内的种类明显多于林冠下的种类。林窗内乔木幼苗总密度为19281株/hm2，林冠下乔木幼苗总密度为8541株/hm2，前者远远高于后者（表4）。在林窗与林冠下相同乔木幼苗种类中，除野皂荚、青榨槭、小叶鼠李、扁担木和连翘、流苏树、接骨木外，其它种类在林窗内的密度大于林冠下。可见林窗在保存森林物种多样性和推动林地植被更新方面具有重要作用。一些树种的幼苗只出现在林窗内，如杉木、胡桃楸、鹅耳枥、白桦、山胡椒、杜梨、豆茶决明等，表明这些树种的更新和林窗有密切的关系。根据乔木幼苗种类在林窗内外相对多度差异，可将泰山针阔叶混交林内主要乔木幼苗分为4类。

（1）相对多度在林窗内外都排位较前。如落叶松、油松，表明这些树种能够充分利用林窗内外环境资源，保持自身种群的优势地位。

（2）林窗内的相对多度高于林冠下。如侧柏、黑松等，表明这类树种幼苗更能适应林窗下的更新，随着林窗的渐渐郁闭，环境对它们越来越不利，与适应林冠下生境树种竞争中处于劣势，因此作为伴生树种出现。

表4 泰山针阔叶混交林林窗和林冠下乔木幼苗组成特征

（3）林窗内的相对多度低于林冠下。如板栗、大叶朴和青榨槭等，表明这些树种幼苗较为适应林窗下更新，在林窗更新过程中，这些树种对生态位占据能力不断加强，从而巩固在群落中的优势地位。

（4）在林窗内外相对多度比较接近，且排位较后。如辽椴、扁担木、接骨木等，这些树种往往是乔木层下的常见树种，对林窗与林冠下生境都较为适应。

总之林窗内部和外部乔木幼苗组成上的这种差异，进一步说明林窗的形成，导致了林中小环境的改变，使许多在林冠下不能正常更新的树种，得以在林窗内生长，从而增加了林窗内幼苗的种类与数量，推动了针阔叶混交林群落自然更新过程。

3 讨论

（1）该群落分布在泰山的山体顶部，冬季厚重的冰雪与强劲的风力是林窗形成的主要外部驱动力。由于风力的作用下，一些受病虫害侵扰和衰老的乔木发生根倒。在冰雪的积压下，有些横展的大枝条发生折断。在35株林窗形成木中，根拔倒与折大枝方式，分别占31.4%和48.6%。根拔倒与折大枝是该群落林窗形成的重要方式。

林窗形成木中主要是乔木层的阔叶树种白桦等，而落叶松、侧柏、黑松则比较少参与到林窗形成。相对于阔叶树种，落叶松、侧柏、黑松更能适应冬季雪压和冰挂的不利环境，它们针形的树叶与斜展的枝条有利于减轻冰雪对它们的压迫，降低机械损伤机率。因此，落叶松、侧柏、黑松等能长期占据群落上层空间，使群落结构保持动态的稳定。

（2）泰山针阔叶混交林的林冠林窗与扩展林窗分布面积都比较小，林冠林窗平均面积为22.8 m2，扩展林窗的平均面积为66.7 m2，明显小于针叶林类型的林窗面积。这与林窗形成方式主要以折大枝为主有关，折枝形成的林窗面积通常比较小，加上群落内乔木层如落叶松、侧柏、黑松高度多在20 m以上、冠幅较大、侧枝横展的原因，有林窗出现时，乔木的侧向生长比较明显，能够迅速占据林窗上层空间，导致林冠林窗的面积较小。由于群落内部植株密度比较大，乔木数量多，当1株乔木倒伏后，矮一些的乔木树种树冠在林窗四周便形成遮覆，占据了扩展林窗中较大一部分面积，导致扩展林窗的面积也较小。

（3）泰山针阔叶混交林乔木优势树种的幼苗，在林窗与林冠下面均表现出不同分布格局。泰山油松幼苗在林冠下面与林窗里面都有较多的数量，而使其在林窗内外部均能更新，这是由油松早期幼苗在生长发育阶段需要一定荫蔽，到了成年阶段需要充足光照和油松对高寒温凉气候的适应性共同决定的。林窗存在，不仅增加了森林物种丰富度，给不同树种更新提供了必要生态基础，而且也维持了森林结构的稳定性，使得多种树种能够在更新中实现长期共存。

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