林火干扰对长苞铁杉更新的影响

王 建 林

（福建永安天宝岩国家级自然保护区 福建永安 366000）

火成演替长期以来一直是北美和欧洲森林形成过程的研究重点之一(Agee, 1993; Franklin et al, 2001)，火使耐火树种较好地定居、发育，而不耐火的物种受到抑制。我国在大兴安岭大火之后，进行了相关的考察与研究工作，表明在大兴安岭兴安落叶松等树种通过树皮增厚、快速萌芽、种子风播等机制来适应周期性的火灾(郑焕能和乌宏奇, 1991)，在南方山区有不少关于炼山对土壤水、肥和生物多样性影响的报道，但在我国亚热带地区地带性植被――常绿阔叶林非火成演替所形成，所以在我国亚热带地区有关火成演替几乎是空白。长苞铁杉具有与大兴安岭的一些适应火成演替相类似的机制――树皮较厚、风播，长苞铁杉是否为适应火成演替的树种，其在火烧迹地与其他物种的定居竞争能力如何，本课题对此开展相关研究。

1 材料与方法

1.1 长苞铁杉幼苗在模拟林火干扰迹地中的建立

在2004年12月开展长苞铁杉种子的埋藏实验。在退化林地选择无人为干扰区域，分为3种处理：模拟林火干扰(按照炼山标准处理，火烧面积 25×25 m2正方形)、人工刈割杂草(面积5×5 m2正方形)和直接埋藏开展种子埋藏实验。在每种处理中随机选择6个小样地。小样地为正方形，边长0.5 m，先去除各小样地内的原有的长苞铁杉种子，模拟自然种子掉落，在土壤表层埋藏入50粒成熟饱满种子。

用铝片对小样地的每株长苞铁杉幼苗进行定位标记。从第二年 2月初起至第三年 1月底，每15 d统计各小样地种子成苗率、幼苗存活数、幼苗死亡数及其原因、存活幼苗的高度。

1.2 长苞铁杉在火灾迹地中的更新

2005年10月在选择林火干扰后单株长苞铁杉母树更新样地，开展长苞铁杉在火灾迹地中的更新调查。调查方法为，由母树为原点，以正南方向为中心线建立60°的扇形样带，以距离母树每5 m为单位调查样条内长苞铁杉幼苗和幼树的数量、高度和基径至无长苞铁杉植株分布，计算各样条内长苞铁杉植株的分布密度(株/m2)、平均高度和平均基径。

1.3 数据处理

单因素方差分析采用 SPSS11.0 For Windows，多项式拟合和图表制作采用Microsoft Excel。

2 结果与分析

2.1 长苞铁杉幼苗在模拟林火干扰迹地中的建立

2004年3月23日前的调查未见长苞铁杉种子萌发，4月8日调查时，发现模拟林火干扰样地和人工刈割杂草样地有种子萌发出土，而对照样地中未见幼苗发生。在种子萌发总数不再增加时对各样地幼苗发生数量进行统计，结果如图1表示。由图1可见，长苞铁杉在模拟林火干扰样地的幼苗发生率为13%，在人工刈割杂草样地为10.5%，而对照样地中未见幼苗发生。模拟林火干扰样地长苞铁杉幼苗发生率略高于人工刈割杂草样地，但差异并不显著(P＞0.05)。

图 1 模拟林火干扰处理和人工刈割杂草处理下幼苗发生率Fig.1 Seedling emergence rate in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment

2.2 模拟林火样地与人工刈割杂草样地中幼苗的存活动态及其死亡原因

幼苗发生后，由于干扰因素的作用，部分幼苗开始死亡。图2 为模拟林火干扰样地和人工刈割杂草处理样地幼苗死亡原因分析。

图 2 模拟林火干扰处理和人工刈割杂草处理下长苞铁杉幼苗的存活率Fig.2 Seedling survival rate in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment after one growing season

由图2可见，昆虫捕食、雨水冲刷和干旱是长苞铁杉幼苗死亡重要原因。不同处理样地幼苗死亡原因有所不同。人工刈割杂草处理样地中，长苞铁杉幼苗全部由昆虫捕食引起，而模拟林火干扰样地中，昆虫捕食、雨水冲刷和干旱造成的长苞铁杉幼苗率分别为12%、12%和8%。

图3为模拟林火干扰和人工刈割杂草处理样地中幼苗存活数动态。由图3可以看出长苞铁杉幼苗发生在各样地中是一致的，而死亡时间在不同处理样地中有所差别。在模拟林火干扰样地中，长苞铁杉幼苗发生在外界不利条件的干扰下陆续死亡，到7月8日幼苗数量达到稳定阶段。而在人工刈割杂草处理样地中，在长苞铁杉幼苗发生的同时，样地内的杂草也同时开始生长，对幼苗进行竞争，长苞铁杉幼苗到7月8日全部死亡。经过一个完整生长季的生长，模拟林火干扰样地内幼苗存活率为68.1%，而人工刈割杂草处理样地内幼苗存活率为0。方差分析表明，模拟林火干扰和人工刈割杂草处理两种处理下，长苞铁杉幼苗的存活率有显著差异(P＜0.01)。

图 3 模拟林火干扰处理和人工刈割杂草处理下幼苗数量动态Fig.3 Dynamic of seedling survival quantity in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment

2.3 模拟林火样地与人工刈割杂草样地中幼苗的高生长动态

图4为模拟林火干扰和人工刈割杂草处理样地幼苗平均高度动态。由图4可见，在长苞铁杉幼苗生长的早期，模拟林火干扰样地幼苗平均高度低于人工刈割杂草处理样地幼苗。另外，与前面开展的不同群落类型长苞铁杉幼苗建立研究、林窗中长苞铁杉幼苗建立研究的结果相比，模拟林火干扰和人工刈割杂草处理样地的幼苗高度生长明显较慢，这可能与模拟林火干扰和人工刈割杂草处理样地内幼苗生长环境光照过强有关。

图 4 模拟林火干扰处理和人工刈割杂草处理下幼苗高生长动态Fig.4 Dynamic of seedling height in plots in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment

2.4 长苞铁杉在现实火灾迹地中的更新

图 5 为现实火灾更新迹地中长苞铁杉植株分布密度的空间格局，由图5可见在距离母树主干0～5m 的范围内，长苞铁杉更新植株的密度为0.08株/m2，由于距离母树主干0～5m的区域均在母树的树冠下，母树树冠的遮荫作用是造成该区域更新植株的密度较低的可能原因。而距离母树主干5～10m 的范围内，长苞铁杉更新植株的密度最大，为0.32株/m2；在母树的树冠外，长苞铁杉更新植株的密度随着距离母树主干距离的加大有下降的趋势(R=－0.762, P＜0.05)。

图 5 火灾更新迹地中长苞铁杉植株分布密度的空间格局Fig.5 Special pattern of distributing density of saplings and seedlings of Tsuga longibracteata in actual forest fire vestige ground

图6为火灾更新迹地中长苞铁杉植株平均高度的分布格局，图7为火灾更新迹地中长苞铁杉植株平均基径的分布格局。由图6和图7可见，火灾更新迹地中长苞铁杉植株平均高度的分布格局和长苞铁杉植株平均基径的空间分布格局符合二项式分布，其决定系数R2均大于0.80。

图 6 火灾更新迹地中长苞铁杉植株平均高度的分布格局Fig.6 Special pattern of average height of saplings and seedlings of Tsuga longibracteata in actual forest fire vestige ground

图 7 火灾更新迹地中长苞铁杉植株平均基径的分布格局Fig.7 Special pattern of average field diameter of saplings and seedlings of Tsuga longibracteata in actual forest fire vestige ground

3 结 论

长苞铁杉在模拟林火干扰样地的幼苗发生率为13%，在人工刈割杂草样地为10.5%，而对照样地中未见幼苗发生，可见杂草的遮荫作用对长苞铁杉幼苗的发生不利。经过一个完整生长季的生长，模拟林火干扰样地内幼苗存活率为68.1%，而人工刈割杂草处理样地内幼苗存活率为0。在模拟林火干扰样地中，由于火对杂草根部和土壤种子库的破坏作用，杂草生长落后于长苞铁杉幼苗发生，因此对长苞铁杉幼苗的存活有利；而在人工刈割杂草处理样地中，在长苞铁杉幼苗发生的同时，样地内的杂草也同时开始生长并对幼苗造成竞争，因此提高了长苞铁杉幼苗死亡率。与前面开展的不同群落类型长苞铁杉幼苗建立研究、林窗中长苞铁杉幼苗建立研究的结果相比，模拟林火干扰样地的幼苗高度生长明显较慢，这可能与模拟林火干扰样地光照过强有关。

长苞铁杉具有与大兴安岭的一些适应火成演替相类似的机制－树皮较厚、种子风播。森林火灾迹地中，长苞铁杉更新植株的密度随着距离母树主干距离的加大有下降的趋势。火灾更新迹地中长苞铁杉植株平均高度的分布格局和长苞铁杉植株平均基径的空间分布格局符合二项式分布。可见，长苞铁杉幼苗可以在森林火灾迹地中完成其生活史。邹惠渝和周晓白(1994)对长苞铁杉的更新特性做了初步研究，也认为长苞铁杉为阳性树种，其幼苗可以在森林火灾迹地、岩石裸露地等退化林地中天然更新良好。

[1] Agee J K, Fire Ecology of Pacific Northwest Forests. Washington DC: Island Press, 1993.

[2] Franklin J, Syphard A D, Mladenoff D J et al., Simulating the effects of different fire regimes on plant functional groups in Southern California, Ecological Modelling, 2001, 142, 261-283.

[3] 郑焕能, 乌弘奇. 林火对大兴安岭森林植被的影响与作用. 见: 周以良主编, 中国大兴安岭植被.北京: 科学出版社, 1991, 214-222.

[4] 邹惠渝, 周晓白. 珍稀树种长苞铁杉更新特性的研究.南京林业大学学报, 1994, 18(1): 45-50.