硒与蛋氨酸互作关系研究进展

蚌埠学院生物与食品工程系 闫利萍 汪张贵＊

硒是畜禽生长及生产所必需的微量元素，具有抗氧化、抗应激和提高机体免疫力等生理功能。蛋氨酸是畜禽生长及生产的必需氨基酸，通常被认为是家禽日粮的第一限制性氨基酸，是猪日粮的第二或第三限制性氨基酸（Gaines等，2004）。生化代谢途径和动物试验均表明,硒与蛋氨酸存在着一定的互作关系，国内外有关这方面研究报道也有很多。因此，全面地了解硒和蛋氨酸相互关系及相互作用，对更好的利用晒和蛋氨酸有一定的指导作用。

1 硒的生物学功能和体内代谢

1.1 硒的生物学功能 硒的生物学功能主要有：（1）防止细胞膜结构破坏。硒是生物体内谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的重要组成部分，能够通过GSH-Px酶促反应使有害的脂质过氧化物还原为无害的羟基化合物，并使过氧化氢分解，保护细胞膜结构的完整和正常功能的发挥。（2）与维生素E有协同作用。硒在一定条件下能够替代部分维生素E。因此，硒能够通过谷胱甘肽过氧化物防御肝脏因缺乏维生素E受到损害。（3）参与机体代谢，调控酶活性。硒能够参与辅酶A和辅酶Q的合成，促进丙酮酸脱羧，加强α-酮戊二酸氧化酶系的活性，对机体代谢、线粒体和平滑内质网的电子运载中起着重要作用。（4）减弱重金属毒性。硒能够拮抗和减弱机体内砷、汞、镉和银等重金属毒性，保护组织不受有毒物质的损害。（5）增强机体免疫。硒能够增强机体内T-细胞介导的肿瘤特异性免疫，提高吞噬细胞的存活率和吞噬率，从而增强动物细胞免疫能力。此外，硒也能够促进机体抗体产生，提高机体体液免疫水平。（6）提高动物繁殖性能。试验证实，家禽缺硒表现为产蛋下降、受精率低和胚胎死亡率高。

1.2 动物体内硒代谢 硒在畜禽饲料中添加形式有无机硒和有机硒两种。无机硒添加形式主要有硒酸钠和亚硒酸钠；有机硒则主要存在于植物性饲料原料、富硒酵母、硒代蛋氨酸和硒代半胱氨酸等多种含硒氨基酸中。近些年来研究表明，日粮中有机硒添加效果明显优于无机硒，且大部分硒在畜禽体内以Se-Met形式替代蛋氨酸形成硒蛋白质，小部分硒则以Se-Cys形式参与体蛋白质组成，在体内起广泛作用（Schrauzer，2000）。

硒的吸收与硒化合物种类有关。Uderwood和Suttle（1999）试验研究表明，无机硒和有机硒具有不同的代谢途径。试验研究表明，无机硒和有机硒具有不同的代谢途径。无机硒是在还原态的辅酶Ⅱ、辅酶Q、腺苷-5’-三磷酸盐和镁等作用下生成硒化氢，最后以硒代半胱氨酸的形式合成硒蛋白或生成甲基化代谢产物排出体外；而有机硒首先在畜禽小肠中被消化为相应的硒代氨基酸，然后以单体氨基酸硒形式主动运输穿过肠壁吸收，吸收后的单体氨基酸硒再经过血循环并结合蛋白质，以Se-Met和Se-Cys存在于蛋白质肽链中，分布在畜禽的不同组织中。

2 蛋氨酸的生物学功能和体内代谢

2.1 蛋氨酸的生物学功能 蛋氨酸是畜禽正常生长发育必需的氨基酸，除了直接或间接地参与畜禽机体蛋白合成，改善饲料报酬，增加体重，减少体脂生成等作用外，还能够提供活性甲基基团，参与体内生物活性物质的生成，如胱氨酸、精氨酸、甘氨酸、色氨酸、谷胱甘肽、胆碱、维生素B12、叶酸、磷脂、肌酸、嘌呤和嘧啶等。此外，蛋氨酸还具有提高畜禽免疫力和防病保健的功能。

2.2 动物体内蛋氨酸代谢 蛋氨酸在畜禽体内主要参与合成体蛋白和提供活性甲基基团。天然L-蛋氨酸在组织中代谢主要有活性蛋氨酸依赖代谢途径（转甲基和转硫途径）和不依赖代谢途径（转氨途径）两种。依赖代谢途径主要是由蛋氨酸的代谢产物—S-腺苷蛋氨酸水解成S-腺苷同型半胱氨酸，后者再去甲基合成同型半胱氨酸，在肝脏中再甲基化重新合成蛋氨酸，也可以在肝脏、肾脏、小肠和胰腺通过转硫基作用合成胱氨酸、半胱氨酸和还原型谷胱甘肽等抗氧化物质。

3 硒与蛋氨酸互作关系的生化基础

硒与蛋氨酸互作关系主要体现在硒代蛋氨酸的生物合成与代谢途径上。硒代蛋氨酸是一种有机硒源，但畜禽体内不能合成硒代蛋氨酸，只能依靠日粮（如植物性饲料）供给。而谷类等饲料作物在生长过程中，除了对蛋氨酸生物合成外，还能够进一步利用从土壤中吸收的无机硒 （如亚硒酸盐和硒酸盐）与蛋氨酸结合形成硒代蛋氨酸。土壤中的无机硒含量越高，饲料植物中的硒代蛋氨酸含量也越高。

大多数研究认为，硒代蛋氨酸在生物体内转化与蛋氨酸十分相似。硒代蛋氨酸首先被腺苷酸环化酶激活，途经硒同型半胱氨酸和硒胱硫醚去甲基化转变成硒代半胱氨酸，后者在肝脏中进一步降解生成丝氨酸和硒化物，硒化物可用于合成GSH-Px、碘甲状腺原氨酸脱碘酶（ID）和硒蛋白P等具有生物活性的硒蛋白，或经甲基化转变为二甲基硒化物和三甲基硒离子，由呼吸或粪尿排出体外。当日粮中硒供应不足时，硒代蛋氨酸代谢库中的硒代蛋氨酸通过转硫途径降解为硒代半胱氨酸，供机体合成硒蛋白。当日粮中蛋氨酸缺乏时，蛋氨酸硒首先以蛋氨酸类似物结合到蛋白质中；另一方面，硒代半胱氨酸也会很快被吸收到谷胱甘肽过氧化酶中。

4 硒与蛋氨酸的互作关系

4.1 硒与蛋氨酸的协同作用 日粮中蛋氨酸水平能够影响动物机体中硒代谢和组织中硒的沉积。Bunk和Combs（1981）指出，当日粮中缺乏蛋氨酸时，硒代蛋氨酸作为蛋氨酸类似物结合进入体蛋白，达不到提高GSH-Px活性的目的；Waschulewski等（1988）和 Butler等（1989）研究发现，日粮中缺乏蛋氨酸能够降低硒代蛋氨酸的生物利用率；周瑞华等（1983）向低硒玉米-大豆型基础日粮中添加0.13%蛋氨酸饲喂动物，研究发现动物的肝脏和血液中硒含量均增加。

日粮中硒水平也能够影响动物机体中蛋氨酸代谢和组织中游离蛋氨酸含量。丁角立等（1992）研究发现，缺乏硒日粮能够降低肉仔鸡组织器官中硒含量及GSH-Px酶活性、胰脏和肝脏中谷胱甘肽总量、血浆和胰脏中游离蛋氨酸含量，但增加了肝脏中金属硫蛋白含量。

4.2 硒与蛋氨酸的替代关系 有机硒（如硒代蛋氨酸）在日粮中蛋氨酸缺乏时，能够以蛋氨酸类似物结合到蛋白质中，起到替代部分蛋氨酸的功能。田园等 （2001）向低硒基础日粮 （硒水平为0.007 mg/kg）中添加不同量的硒代蛋氨酸和蛋氨酸（0 g/kg和4 g/kg DL-蛋氨酸），配制6种不同硒和蛋氨酸水平日粮喂养大鼠，研究发现，当日粮中硒水平为0.007 mg/kg时，补充蛋氨酸后大鼠肌肉中硒含量低于未补充蛋氨酸处理组，其他组织中硒含量和各组织GSH-Px活力与未补充蛋氨酸处理组无显著差异；当日粮中硒水平为0.06 mg/kg时，补充蛋氨酸后大鼠肌肉中硒含量明显减少，而肝脏和血液中硒含量增加，且各组织中GSH-Px活力显著大于未补充蛋氨酸组；当日粮中硒水平为0.50 mg/kg时，补充蛋氨酸后大鼠各种组织中硒含量均有不同程度下降，但GSH-Px活力仍保持不变。在此基础上，他们进一步认为，当日粮中蛋氨酸不足，动物机体首先利用日粮中的硒代蛋氨酸替代蛋氨酸，参与组织蛋白质的合成，补充适量蛋氨酸后，硒代蛋氨酸在动物机体内可发挥正常生理功能。

5 硒和蛋氨酸互作对动物的影响

5.1 硒与蛋氨酸互作对动物生长性能的影响硒与蛋氨酸在代谢上存在协同吸收和部分替代作用，因而必然会影响动物生长性能。Wang等（2010a）向玉米-豆粕型基础日粮中添加不同水平的酵母硒 （以硒计算分别为0、0.30 mg/kg和0.60 mg/kg）和蛋氨酸（0.32%、0.40%和 0.54%）配制9种不同日粮饲喂种母鸡，结果发现，添加0.60 mg/kg硒和0.32%蛋氨酸处理组中鸡蛋中硒含量最高，而单独添加0.32%蛋氨酸处理组中鸡蛋中硒含量最低；但用不同水平硒与蛋氨酸日粮饲喂种母鸡生产出来的种蛋孵化，饲喂相同日粮至21日龄时，发现添加0.54%蛋氨酸处理组后代公雏鸡的腰肌中硒含量显著低于添加0.32%和0.40%蛋氨酸处理组的后代 （Wang等2009，2010b）。这说明了日粮中硒与蛋氨酸比例适宜时，两者在代谢上存在协同吸收和部分替代作用才能得以充分体现。

5.2 硒与蛋氨酸互作对动物组织健康的影响低硒、低蛋氨酸日粮能够损伤动物组织和功能的发挥。低硒能够降低动物组织GSH-Px活性，增加脂质过氧化物量，损伤心肌膜组织；低蛋氨酸能够减少GSH-Px、半胱氨酸和谷胱甘肽等生物活性物质合成量，使脂质过氧化物进一步堆积；此外，日粮中蛋氨酸缺乏，动物体内甲基供应不足，磷脂合成障碍，线粒体膜受到破坏，加重心肌损伤。周葆初等（1992）用低硒、低蛋氨酸日粮喂养大鼠，研究发现，大鼠血清、肝脏和心肌中脂质过氧化物含量显著增加，且大鼠体内脂质过氧化反应在低硒日粮中降低，蛋氨酸水平进一步加剧。刘秀丽等（1993）也研究发现，低硒、低蛋氨酸日粮均能够降低大鼠血和组织中GSH-Px活性，增加组织中硫代巴比妥反应物含量。

6 小结

硒与蛋氨酸间互作尚未得到更多动物试验和广泛的生物统计证明，尤其是畜禽日粮中硒和蛋氨酸适宜比例及其对动物的影响尚未完全探明。因此，饲料中硒和蛋氨酸的适宜添加量需谨慎考虑，使硒和蛋氨酸都能够发挥最佳的生理功能。此外，硒与蛋氨酸的互作关系还有待进一步的动物试验证明。

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