作物根际养分的影响因子及对作物生长发育的影响

2011-02-10曾祥福欧阳西荣

作物研究 2011年4期

曾祥福，欧阳西荣

(湖南农业大学农学院，长沙 410128)

根际是指受植物根系活动的影响、在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，Riley等[1]根据在根系表面抖落和黏着的程度将土壤区分为根际土与非根际土。由于根际微域内的有效养分为“实际有效”养分，能直接为根系吸收，决定着作物实际吸收的养分量，而土体中的有效养分只是“潜在有效”的养分，还需要通过迁移等过程才能为根系吸收，因此，根际养分与作物生长的关系极为密切。近年来，根际环境对作物根系生长的影响、作物对营养的吸收及对环境的适应性的研究越来越受到重视。在此对根际环境的各种因子及根际营养对作物生长发育的影响的研究进展作一综述。

1 影响根际环境的主要因子

1.1 根系分泌物

根系分泌物是指植物在生长过程中向生长基质中释放的各类物质，包括相对分子质量低的有机物、根细胞脱落物及其分解产物、相对分子质量高的黏胶物质、气体、质子和养分离子等[2]。根系分泌物影响土壤中养分的有效性，也能促进根系对养分的吸收。

1.2 微生物

根际微生物包括细菌、放线菌、真菌、藻类、原生动物和病毒等。苏涛等[3]的研究表明，不同土地利用方式下，根际微生物比非根际微生物数量要多，根际环境对三大类微生物产生不同的根际效应，对细菌有明显的正效应，对放线菌和真菌有正负两方面的影响。

1.3 根际pH值

营养元素在土壤中以离子形态被植物吸收，而影响营养元素有效性的最重要的一个因素就是 pH值，它影响着根系的活力、根系的生长以及根系吸收离子的效率。徐晓燕等[4]对烟草的研究表明，在pH4.5～7.5时，烟草根系的体积和质量、根系活跃吸收面积和总吸收面积都有随pH值升高而增加的趋势，当pH值升高到8.5时，烟草根系的体积和质量、烤烟的根系活跃吸收面积和总吸收面积迅速下降，须根少，根系颜色有发黑现象。

1.4 土壤肥力

土壤肥力是指土壤在植物生长发育过程中不断供给植物以最大量的有效养分和水分的能力以及协调植物生长发育过程中最适宜的土壤空气和温度的能力。土壤肥力是土壤物理、化学、生物性质的综合反映。土壤肥力的一个重要因子就是营养元素的含量。植物通过根系从根际环境中吸收养分，植物所需的大量营养必须由非根际土壤提供。在实际生产中，人们常常通过种植绿肥来改善土壤肥力，以达到作物高产的目的。土壤中的有机质可以有效地改善土壤的团粒结构，提高土壤的通气条件，任德国等[5]的研究结果表明，秸秆还田处理的土壤容重相对下降3.7%～4.5%，土壤总孔隙度相对提高5.6%～6.6%，毛管孔隙度相对提高9.3%～9.9%，秸秆还田使土壤结构得到了改良。除此之外，土壤动物也能在一定程度上改善土壤的物理特性，而且在土壤养分(包括凋落物残茬)、微生物、土壤动物和植物生长的物质循环过程中表现出中间体的作用[6]。例如蚯蚓在土壤中的活动能疏松土壤，还能产生有机质来改善土壤的结构，促进营养和水分的吸收。耕作方式的不同也影响土壤肥力，长期不耕作的土壤，其结构紧实，透气性差，不利于植物根系的呼吸作用，导致营养元素吸收受阻，影响植物生长。

2 根际环境因子对根际营养的影响

2.1 根系分泌物对根际营养的影响

根系分泌物主要有3类。第1类，渗出物：由根细胞中扩散或泄漏出的物质，如糖类、氨基酸、维生素等；第2类，主动分泌物：由根细胞主动分泌的代谢产物，如黏胶物质、酶类、激素、酚类、有机酸、质子等；第3类，分解物：植物残体脱落物在微生物作用下分解产生的物质[7]。根系分泌物都可以通过不同的方式来影响根际营养。高分子黏胶物质，包裹在根尖细胞表面能防止细胞脱水，同时起到润滑剂的作用，还能加强根系与土壤不规则表面的接触，促进跟表面—黏胶层—土壤颗粒之间的水分运移和离子交换，也能通过填充某些空隙降低养分迁移过程的曲折度，完善根—土水分体系，有利于植物根系对水分和养分的吸收[8]。

植物根系分泌物对根际环境中营养元素的含量有很大影响。根系分泌的有机酸可以酸化根际土壤，从而加速石灰性土壤中被土壤固定的离子的释放。有报道，根分泌物中有机酸可以显著地降低根际pH值，加速土壤中P的溶解，提高P的有效性[9]。潘凯等[10]的研究发现，黄瓜根系经过各类根系分泌物的处理后，氮、磷、钾养分平均值均高于同品种的对照。当植物受到某一元素胁迫时，可以通过专一性的根系分泌物来活化或者钝化根际环境中的营养元素，从而控制营养元素的浓度。洪常青等[11]认为，在磷胁迫下，木豆根系会分泌番石榴酸，促进植物对磷的吸收。王水良等[12]的研究发现，当根系暴露在高浓度的铝溶液中，根系分泌的有机酸增多，使过多的铝形成有机态铝或者沉积在胞质或液泡中，保护植物免受铝的毒害。

2.2 微生物对根际营养的影响

彭萍等[13]研究认为，茶园土壤的微生物数量与土壤有机质、全氮、碱解氮、速效磷含量有相关性。戴航宇[14]的研究发现，施用微生物肥料后，水稻土壤中的氮形态转化加快，速效氮含量提高。

土壤中的微生物与植物根系通常是以共生的关系存在的。VA菌根是土壤微生物与植物根系共生的一种形式，它是内囊霉科的部分真菌与植物根形成的共生体系，通常大多数的农作物、木本植物和野生草本植物都可以形成VA菌根。VA菌根的丛枝菌根增加了根圏的范围，扩大了根系吸收范围，从而提高了植物根系从土壤溶液中吸收养料的吸收率。有人发现，单位质量有菌根根系的吸P量比无菌根根系的高得多[15]。在对缺磷土壤上三叶草施用植酸时，接种3种泡囊丛枝根真菌，可以增加根际土壤酸性磷酸酶和碱性磷酸酶的活性，进而增加有效磷的含量[16]。

土壤中还存在着一类微生物，它们能将空气中的氮还原成氨，供给植物营养。固氮机制有共生固氮、联合固氮和自生固氮，其中以共生体系的固氮能力最强，效率最高。共生固氮菌以根瘤的形式与植物共生，最常见的是豆科植物，根瘤菌与植物的形态结构以及自身的代谢都会发生相应的改变，进而影响植物在土壤中的营养过程[17]。有研究表明，海岛棉苗接种固氮菌，能增强棉花根际固氮酶活性和棉苗对氮的吸收，提高功能叶中氮、磷和叶绿素的含量，增加干物质积累，提高皮棉产量[18]。在有机碳源充足的情况下，供氮水平高的土壤，土壤微生物活度也高，但当碳源不足时，供氮水平高的土壤，土壤微生物活度反而有所降低[19]。土壤微生物与营养元素的相互作用，使得根系能更高效地吸收养分，为作物生长发育提供保障。

2.3 pH对根际营养的影响

植物根系吸收根际环境中的养分离子的同时，向土壤释放质子或阴离子，这样一来，根际的pH会随着质子或阴离子的大量累积而改变，根际的各种离子的活性会受到很大影响，土壤pH值的改变，会引起土壤理化性质的改变，从而影响植物吸收离子的效率。有研究发现，在酸胁迫下，根系Fe3+含量在一定时间内显著提高，pH值可以影响根系中铁的不同形态进而影响根系吸收铁的效率[20]。在酸性土壤中施用石灰，可使pH升高，促进氮素的矿化率和硝化率，使土壤中的有机态氮转化为无机态氮，供植物吸收[21]。根际中养分的有效性受到pH值的影响，据报道，土壤pH值与有效铜、有效钾、交换性钙呈极显著正相关性，当pH值下降时，土壤对钾、镁、钙的吸附能力下降，营养元素更容易淋失[22]。研究pH对烟草的影响时发现，根际pH在8.0以内，烟草对氮、钾、镁及钙的吸收随着pH值的上升而增加，对锌、锰和铜的吸收呈明显下降趋势[23]。

2.4 施肥对根际营养的影响

土壤是植物营养的来源，特别是植物生长周期对N、P、K的需求量大，必须通过施肥才能满足植物生长需要。施肥不仅可以补充土壤中被植物吸收的营养元素，还能通过施肥来改善土壤的理化性质。有研究[24]发现，当土壤供应的氮素为NO3-N时，根系在吸收NO3-的同时，根际pH显著上升；土壤供应NH4-N时，根际pH下降，但硝态氮使根际pH上升的幅度一般低于铵态氮使根际 pH下降的幅度。通过施用含某一种元素的肥料，可以改变另外一种离子在土壤中的含量以及溶解度。长期施用一种肥料会改变土壤的pH值，对根际养分也有很大影响。有报道表明，硫酸铵、有机肥和磷肥配施可以使土壤中的磷利用率提高[25]；在烟草栽培中增施有机肥，可以提高土壤肥力，激发氮磷的释放[26]。在重金属污染的地区，通过合理施肥，可以降低重金属离子的毒害作用，减少重金属离子在植物中的积累。赵晶等[27]研究发现，高量尿素和氯化铵处理土壤，土壤中可以提取的镉增多，而硫酸钾等钾肥可以降低土壤中的镉含量。

2.5 逆境胁迫对根际营养的影响

逆境胁迫时, 具有较高养分利用效率和较强抗逆性的植物，其根系会产生适应环境的变化。Cakmak报道，缺锌时，棉花根细胞原生质膜透性明显增加，氨基酸、糖类和酚类化合物的溢泌量明显高于对照[28]。魏凤珍等[29]发现，不同生育时期根际土壤渍水逆境显著影响小麦根系对N、P、K的吸收、运转与分配，孕穗期以前渍水逆境主要影响小麦根系对N、P、K的吸收，而对N、P、K的运输和分配影响较小；灌浆期渍水逆境不仅影响根系对N、P、K的吸收，还影响N、P在地上部各器官中的运转和分配，但对K的运转和分配影响较小。在低氧胁迫下，根际营养会受到影响，低氧处理使幼苗根系硝态氮、铵态氮含量以及硝酸还原酶活性显著提高，可溶性蛋白质含量降低，根系热稳定蛋白含量增加[30]。房玉林等[31]研究发现，不同浓度NaCl处理下，葡萄幼苗根际土壤pH均低于非根际土壤，各层土壤的pH随盐胁迫程度加深而升高；水溶性K+在根际含量较低，水溶性Na+和Ca2+在根际富集，在Na+的作用下，K+、Ca2+、Mg2+的迁移和吸收受到不同程度的影响，与对照相比，各层土壤中几种离子的含量均有变化。

2.6 其他因子对根际营养的影响

有人发现，耐热番茄品种与不耐热番茄品种在高温和低温条件下，对水和矿质元素的吸收量以及叶片中N、P、K和Mg的总含量都随着根际温度的增加而增加。根系对根际氧浓度非常敏感，当土壤中氧不足时，植物的吸收过程会受到影响；各种养分浓度会因为土壤氧化还原电势的改变受到一定的影响。土壤酶是土壤物质循环和能量流动的主要参与者，是土壤生态系统中最活跃的组分，推动土壤有机质的矿化分解和土壤N、P、K等养分的循环与转化[32]。小麦在不同的施氮水平下，根际土壤蛋白酶、过氧化氢酶及脱氢酶活性均呈先增后降的变化趋势，以180 kg /hm2的施氮水平的活性最高；脲酶活性则随施氮水平的提高而上升，在 360 kg/hm2施氮水平下达到最高[33]。

3 根际营养对作物生长发育和产量及品质的影响

3.1 根际营养对作物生长发育的影响

水稻根系为须根系，在土层分布比较浅，根际营养含量变化十分明显，因此，水稻生长发育过程中易受到根际营养因子变化的影响。有研究[34]发现，有机肥与化肥配施引起的根际养分的变化能够延缓水稻叶片的衰老和延长水稻叶片的光合功能期。用NO3--N/NH4+-N 混合处理水稻，结果显著增加了水稻的叶面积，提高了水稻幼苗的光合能力[35]。张亚丽等[36]研究也发现，混合氮营养处理可以使水稻获得更大的生物量和经济产量。合理配施氮磷钾能提高水稻抗高温热害能力[37]。

在小麦生长周期中，根际中氮含量增加，可以增加小麦的叶面积，在达到最大叶面积时，过多的氮或氮不足又使叶面积减少加快[38]。适当增施氮肥还可以促进作物叶片叶绿素的合成，促进作物组织的建立[39]。根际中丰富的氮素可以促进小麦各器官中氮素的积累，促进氮素向籽粒中转移[40]。

施肥影响玉米根际中营养元素的含量进而影响玉米的生长发育，增铵处理可使玉米植株增高，同时在孕穗期还可以增加硝酸还原酶的活性[41]。当根际氮素供应均匀时，玉米根系吸收氮素效率高，其高光合持续期延长，有利于干物质的积累[42]。

3.2 根际营养变化对作物产量的影响

在水稻孕穗期，适当增加根系中氮营养的比例能促进水稻颖果发育，提高水稻籽粒出糙率、精米率、整精米率[43]。杨肖娥等[44]的研究结果表明，抽穗前、后期追施NO3-可有效提高稻谷产量。徐全辉等[45]发现，增加土壤中的活性腐植酸可以提高氮肥利用率，提高水稻经济系数，提高水稻产量。

精确的营养配比，能使小麦根际中各种养分齐全，在前期生长中分蘖发生多，且最终分蘖成穗也多，使产量得到提高[46]。李春明等[47]发现，根际联合固氮菌制剂对小麦有增产作用，增产范围为10.9%～28.5%。

王友华等[48]发现，增施氮肥，可以使玉米的产量、行粒数和千粒重增加，平衡的养分供应可以提高根际养分的利用率，有利于玉米的高产。姬景红等[49]发现，平衡施肥有利玉米根际营养的吸收，使玉米产量增加，根际中的氮磷钾减少使玉米减产。

3.3 根际营养变化对作物品质的影响

Gomez[50]认为，籽粒直链淀粉含量随根际中氮量增加而稍有降低。张玲等[51]认为，氮素和钾素的增加均促进淀粉积累，但土壤中过高的氮素会抑制淀粉的积累。姜龙[52]发现，根际中的镁变化，会使水稻籽粒蛋白质含量、直链淀粉含量、糙米的胶稠度等发生改变。

邹铁祥等[53]认为，在一定范围内，增加根际中氮、钾含量能明显提高小麦花后籽粒中的蔗糖含量及蔗糖合成酶、可溶性淀粉合成酶和束缚态淀粉合成酶的活性，并提高淀粉的产量。王月福等[54]发现，根际中氮素的增加能够提高小麦地上部的游离氨基酸含量，进而促进籽粒蛋白质的合成，提高籽粒蛋白质含量。

陈惠阳等[55]认为，土壤中钾的增加可明显提高鲜食糯玉米籽粒的赖氨酸、粗蛋白、游离氨基酸、可溶性蛋白、脂肪及淀粉含量。有研究表明，合理供应氮磷营养，有助于形成较大籽粒体积，增大库容量，可以降低籽粒含水量，有利于干物质的积累，对品质有一定的改善[56]。

4 小结

近年来，作物根际营养研究取得了一系列的成果，研究方法不断创新，研究手段更加可靠。在研究根际土壤氮、磷、钾等养分状况的过程中，应进一步了解各种养分在根际环境中的不同形态以及形态之间相互转化的特征及其机理，并结合实际情况，研究不同土壤理化性质、肥料的不同施用量和不同土壤耕作措施对根际土壤环境、养分有效性及根系吸收养分特性的影响，探讨调节根际环境、提高养分有效性的措施及机理；深入探究植物在养分和水分胁迫条件下表现出的适应性及机制；进一步研究根系分泌物、VA菌根等土壤微生物对根际营养的影响，以及根际环境中的各个影响因子之间的相互作用，以利于生产上采取相应的技术措施，改善土壤根际微域环境，满足植物生长对土壤的要求，提高植物产品的产量和质量。

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