土壤干旱下济麦21叶片生理特性的动态变化

单长卷,张胜利,刘润强

（河南科技学院,河南新乡453003）

水分短缺是影响我国北方冬小麦生产力提高的重要因素,因此冬小麦的抗旱性成为当前农业研究中的重要课题[1-3].近年来,人们对土壤干旱下冬小麦叶片生理特性进行了大量的研究,但对冬小麦不同生育期叶片生理特性动态变化的研究仍很欠缺.因此,本文通过盆栽试验对土壤干旱条件下济麦21幼苗期、拔节期、扬花期、灌浆期叶片生理特性进行了初步研究,以期为揭示冬小麦叶片适应土壤干旱的生理学机制提供参考依据.

1 材料与方法

1.1 材料

供试冬小麦品种济麦21.土壤为壤质潮土,中等肥力,土壤田间持水量为24.8%.土壤取回后过筛,去除杂质后备用.试验用塑料桶高20 cm,口径25 cm.

1.2 试验设计

试验在河南科技学院试验场进行.试验共设4个土壤水分处理,分别为田间持水量的80%（正常水分处理,用N表示）、60%（轻度干旱处理,用LD表示）、45%（中度干旱处理,用MD表示）和35%（严重干旱处理,用SD表示）,每处理6个重复,即6盆.每盆所装土壤换算成烘干土后重量为5.3 kg.根据设计的土壤含水率计算出每盆重量,作为各处理水平的标准盆重.挑选籽粒饱满的麦种于2005年10月8日播种.在播种至出苗期间使各处理的土壤含水量均为田间持水量的80%,以确保冬小麦出苗.出苗后每盆留生长基本一致的麦苗12株,并采用称重法进行控水处理,在10月20日各处理均达到试验设计水平,此后直至灌浆期用称重法进行控水处理.

1.3 测定方法

脯氨酸含量测定：采用磺基水杨酸提取茚三酮显色法测定[4]；可溶性糖含量测定：采用硫酸蒽酮比色法[4]；细胞质膜透性测定：用DDS-307电导仪测定[5].细胞膜相对透性（%）=L1/L2×100%.式中：L1表示叶片杀死前外渗液的电导值,L2表示叶片杀死后外渗液的电导值；叶绿素含量测定：采用乙醇丙酮法[5]；POD活性测定：采用愈创木酚显色法,以每分钟内A470变化0.01为1个酶活性单位[6].

1.4 数据处理

采用SPSS软件处理.

2 结果与分析

2.1 土壤干旱对脯氨酸和可溶性糖含量动态变化的影响

由图1和表1可知,在不同土壤干旱条件下济麦21叶片脯氨酸含量和可溶性糖含量从幼苗期到灌浆期的动态变化趋势基本一致,均在幼苗期到扬花期呈增加趋势,并在扬花期达最大值,在扬花期到灌浆期呈减少趋势.这说明各处理条件下冬小麦的渗透调节能力从幼苗期到扬花期逐渐增强,在扬花期最强,此后逐渐降低.脯氨酸含量和可溶性糖含量在各个时期均随干旱胁迫的加剧而显著增加,这说明干旱胁迫下脯氨酸和可溶性糖是降低济麦21叶片渗透势、维持细胞膨压的重要渗透调节物质.

图1 土壤干旱对叶片脯氨酸含量的影响

表1 土壤干旱对冬小麦叶片可溶性糖含量动态变化的影响（μg·g-1FW）

2.2 土壤干旱对叶片质膜透性动态变化的影响

细胞膜是植物体内植物细胞内外物质和信息交流的界膜,具有选择透性,任何对膜的伤害都将导致膜透性增大,进而导致植物代谢紊乱.从表2可知,在不同土壤干旱条件下济麦21叶片质膜透性从幼苗期到灌浆期的动态变化趋势基本一致,均在幼苗期到灌浆期呈增加趋势,并从拔节期到扬花期急剧上升,扬花期到灌浆期上升的幅度降低.这说明,各处理条件下冬小麦膜透性在各个生长时期均上升,且在各个时期均随干旱胁迫的加剧,质膜透性均显著增加,尤其是拔节期到扬花期上升较快.这进一步说明,在干旱胁迫下,质膜的选择透性降低,膜的完整程度逐渐降低,损伤程度逐渐增大.

表2 土壤干旱对冬小麦叶片膜透性动态变化的影响（%）

2.3 土壤干旱对叶片POD活性动态变化的影响

由图2可知,在不同土壤干旱条件下济麦21叶片POD活性从幼苗期到灌浆期的动态变化趋势基本一致,整个时期均呈下降趋势.这说明各处理条件下POD活性从幼苗期到灌浆期一直呈下降趋势；且在各个时期均随干旱胁迫的加剧,POD活性均显著增加,这表明干旱胁迫下济麦21叶片通过增强POD活性来抵御干旱逆境条件下对其造成的自由基伤害,延缓叶片衰老,从而增强抗旱性.

2.4 土壤干旱对叶片总叶绿素含量动态变化的影响

由图3可知,在不同土壤干旱条件下济麦21叶片总叶绿素含量从幼苗期到灌浆期的动态变化趋势基本一致,均在幼苗期到拔节期呈增加趋势,并在拔节期达最大值,之后一直到灌浆期均呈减少趋势.这说明,各处理条件下济麦21总叶绿素含量从幼苗期到拔节期均增强,且在拔节期达到最大,此后逐渐降低.在幼苗期,不同土壤干旱条件下济麦21叶片总叶绿素含量差异不显著,这说明该时期干旱胁迫对总叶绿素没有明显影响.在拔节期、扬花期和灌浆期,正常水分条件下的总叶绿素含量均显著高于其它3种干旱处理,严重干旱处理的最低.这说明,在济麦21生长发育的中后期土壤干旱对叶绿素含量具有重要影响,从而影响光合作用的正常进行.

图2 土壤干旱对叶片POD活性的影响

图3 土壤干旱对总叶绿素含量的影响

3 结论

渗透调节是植物在干旱胁迫下,降低渗透势和维持一定膨压,抵御干旱胁迫的重要生理对策[4,7].本试验表明,随干旱胁迫程度的加剧,济麦21幼苗期、拔节期、扬花期和灌浆期的可溶性糖、脯氨酸的含量均呈增加趋势,而严重干旱对叶片可溶性糖、脯氨酸含量的影响最为明显.这表明,在干旱胁迫下幼苗期﹑拔节期﹑扬花期和灌浆期叶片渗透调节能力逐渐增强,以适应干旱逆境.

干旱胁迫下,膜系统通常被认为是干旱伤害的最初和关键部位.其重要标志是细胞内溶质的大量外渗.干旱引起的膜伤害是由于机体自由基产生过多和消除的平衡遭到破坏而出现自由基积累,并由此引发或加剧细胞的膜脂过氧化,膜脂过氧化会进一步破坏生物膜的结构.细胞膜透性的变化是反映细胞膜脂过氧化对质膜破坏程度的重要指标[8].本试验结果显示,在干旱胁迫下,济麦21幼苗期、拔节期、扬花期和灌浆期的细胞质膜相对透性逐步增高.在土壤相对含水量高于60%时,质膜透性的变化相对较小,低于60%时质膜透性明显增大,这表明轻度干旱胁迫对细胞质膜结构的影响较小,而中度干旱和重度干旱胁迫对质膜结构的破坏具有较大影响.

POD是细胞内清除活性氧的重要保护酶,在正常生长条件下,与CAT和SOD协同作用,使生物体内活性氧自由基维持在较低水平,从而不会引起伤害.因此,保护酶对活性氧的清除能力即保护酶活性是衡量植物抗旱性的重要指标[8].本试验结果表明,随干旱胁迫的加剧,冬小麦各个时期的叶片POD活性均呈增加趋势,且POD活性均较高.这说明,在干旱胁迫下,冬小麦幼苗叶片的保护酶系能够高效清除细胞内的活性氧,确保较低膜脂过氧化水平,以维持细胞膜的完整性,降低膜伤害率,从而增强抗旱性,表现出对干旱逆境的适应性.而从整个生长时过程可以看出,POD活性随冬小麦的生长发育在逐步减低,直至灌浆期达到最低.但本文只对保护酶系统POD活性进行了研究,并未对CAT活性开展研究,因此,若进一步研究土壤干旱条件下,冬小麦叶片保护酶系统CAT活性,这对揭示冬小麦叶片适应土壤干旱的生理机制具有一定意义.

叶绿素是光合作用过程中最重要的光合色素之一,小麦叶片中叶绿素含量的高低是反映其光合能力的一个重要指标[9-10].因此,在研究植物光合色素对水分亏缺的反应时,通常讨论叶绿素含量的变化.本试验结果显示,在干旱胁迫下,济麦21幼苗期总叶绿素含量受干旱胁迫的影响不大.在生长发育的中后期,土壤干旱对总叶绿素含量具有显著影响.总叶绿素含量在幼苗到拔节期迅速上升,拔节期叶绿素总含量最高,拔节期到扬花期急剧下降,扬花期到灌浆期下降平缓.这说明,拔节期气温逐渐回升,植株根系活力旺盛,酶活力增加,植株总叶绿素含量急剧上升,光合能力增强,有利于植株生长发育；灌浆期生殖生长占优势,叶片等营养器官逐渐停止生长并衰老,而导致总叶绿素含量减少.

[1] 单长卷.土壤干旱对冬小麦水分生理和生物量分配的影响[J].麦类作物学报,2006,26（2）：127-129.

[2] 张秋英,李发东,刘孟雨.冬小麦叶片叶绿素含量及光合速率变化规律的研究[J].中国生态农学报,2005,7（3）：95-98.

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