杉木人工林凋落物量动态对氮沉降增加的响应*

刘文飞，樊后保，袁颖红，沈芳芳，2，黄荣珍，李燕燕，廖迎春

(1.南昌工程学院生态与环境科学研究所，江西 南昌 330099;2.江西农业大学园林与艺术学院，江西 南昌 330045)

氮沉降作为全球变化热点研究内容之一，研究成果主要集中在大气氮沉降对森林生态系统的负面影响方面［1－4］。当前，由于氮输入的增加，对森林生态系统的碳平衡产生了巨大的影响［5－6］。有大量研究表明，氮沉降对生产力有明显的促进作用，从而有利于提高森林生态系统碳积累量，但是也有学者认为氮输入对生态系统碳储存没有明显的作用［7－8］，因此需更多的试验论证。

森林是陆地生态系统的主体，也是最重要的碳库，而森林凋落物是森林生态系统碳库主要的组成部分，对于维持全球碳平衡有非常重要的作用［9］。森林凋落物的变化对于陆地生态系统碳储量和全球碳循环有密切的相关性［10］。从国内外氮沉降与凋落物相互关系的研究来看，针对凋落物分解对氮沉降增加的响应规律开展的比较多［11－12］，对凋落物量影响的报道较少［13］。因此，本文选择亚热带地区有代表性的杉木Cunninghamia lanceolata人工林作为研究对象，探讨氮沉降增加条件下凋落物量的响应规律，以期为亚热带地区碳库和碳循环研究提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况与样地设置

试验地设在福建沙县官庄国有林场，位于东经117°43'29″E，北纬26°30'47″N，平均海拔200 m，土壤以山地红壤为主。气候属中亚热带季风型气候，年平均气温 18.8℃，年平均降水量1 628 mm，无霜期为271 d。

试验林为1992年营造的杉木人工林，选择本底值相似的杉木人工林建立12块样地，样地面积均为400 m2，林下植被以蕨 Pteridium aquilinum var.latiusculum和五节芒Miscanthus floridulus等为主，盖度在3%～5%之间，2003年12月进行了本底值调查，详细结果见参考文献［6］。

1.2 研究方法

1.2.1 模拟氮沉降方法 根据用氮量，把氮源(CO(NH2)2)溶于水中，在每个月月初用背式喷雾器在样地内均匀喷洒。施氮量主要考虑到我国氮沉降分布存在很强的时空、地域差异，如江西鹰潭地区氮输入总量为82.8 kg·hm－2·a－1［14］，福建漳州氮湿沉降量达到53 kg·hm－2·a－1［15］，而在福建南平地区湿沉降量仅为11.4～18.1 kg·hm－2·a－1［16］，黑龙江帽儿山森林定位站降水氮沉降为12.9 kg·hm－2·a－1［17］。随着近几年经济的发展，氮沉降量呈迅速上升趋势，因此设计梯度较大的氮沉降水平能更好地反映和预测我国氮沉降分布情况和对生态系统的影响。

1.2.2 凋落物收集方法 在样地内随机设置10个1 m×1 m的凋落物收集框，每月底收集落在收集器上的凋落物，区分落叶、落枝、树皮、繁殖器官(花、果、种子等)及其碎屑物 (包括昆虫残体及鸟类粪便等)等组分，在60℃恒温条件下烘干48 h后称质量。

1.2.3 数据处理 采用DPS软件进行单因素方差分析，以LSD多重检验法检验凋落物量在不同处理间的差异显著性，作图采用Excel软件。

2 结果与分析

2.1 氮沉降对凋落物量及组成的影响

由表1可知，2005年各处理的凋落量分别为2 427.50，2 238.10，2 286.66 和 2 599.50 kg·hm－2，N3处理促进了凋落量的增加，而低氮 (N1)和中氮 (N2)则表现出抑制的作用，但是各处理差异没有达到显著水平。凋落物的组成中，落叶占总凋落量的绝大部分 (70.49%～73.67%)，接下来为落枝 (19.38%～ 20.39%)、碎屑 (4.98%～ 7.70%)、落果 (1.11%～2.16%)和落皮 (0.29%～0.33%)。

2006年，各处理年凋落量分别是1 008.83，1 164.10，1 147.30 和 976.47 kg·hm－2，与对照 N0相比，低氮 (N1)和中氮 (N2)处理增加了凋落量，高氮 (N3)处理减少了凋落量，N3与N1、N2处理差异显著 (P＜0.05)。各凋落物组分所占总凋落物比例大小分别为落叶 (60.52%～65.26%)、落枝 (13.84%～ 16.47%)、碎屑 (4.98%～ 7.70%)、落果 (6.98%～10.22%)和落皮 (0.75%～1.30%)。

2007年，各处理年凋落量分别是1 557.85、1 445.60、1 595.85 和 1 555.85 kg·hm－2，中 氮(N2)处理表现出促进作用，低氮 (N1)和高氮(N3)表现出一定的抑制作用，N1和其余处理间差异达到显著水平。凋落物组成中，落叶占总凋落量的55.01%～60.98%，其次分别为落枝 (17.30%～ 19.41%)、碎屑物 (10.54% ～ 15.72%)、落 果(6.91%～9.10%)和树皮 (1.53%～1.86%)。

从3 a的试验时间来看，各处理凋落物量的年平均值分别为 1 664.73、1 615.96、1 676.60 和1 710.6 1 kg·hm－2，凋落物总量表现为先下降后上升，N3处理在试验初期表现为增加凋落物量的作用，但随着时间的进行，表现为降低凋落物量的作用，N2处理逐渐表现为增加凋落物量的作用，N1处理作用不明显。凋落物各组分中，各处理落叶所占凋落物比例逐年下降，落皮、碎屑逐渐上升，落枝先下降后上升，落果先上升后下降。各氮处理凋落物各组分和对照凋落物各组分表现出的节律一致，这说明氮沉降并未改变杉木自身代谢机制。

表1 氮沉降对杉木人工林凋落物的组成及百分比的影响Table 1 Effects of increased nitrogen deposition on litter components and its percentage in Chinese fir kg·hm －2

2.2 凋落物量的季节动态

图1显示，杉木人工林凋落物有大小年现象，总体呈明显的波动性。2005年，月凋落量动态呈三峰型，N0、N2和N3处理凋落量的极值出现在2月，而N1的凋落物量在7月达到最高。2006年，在1年中的4月和6月出现2个明显的峰型，各处理凋落物量的最大值出现在4月。2007年，各处理月凋落季节动态呈不规则型，N0、N1、N3均在2月份凋落物量达到最大，而N2的凋落物量的最大值出现在11月。

图1 各处理凋落物量动态变化Fig.1 Annual dynamic in litter production of different nitrogen treatments

为了更直观地表现出3 a不同氮沉降水平对凋落物量的影响，将3 a内各处理月凋落物量取平均值可以得到图2。N0、N1处理在2月、4月和7月出现3个明显的峰值，最大值均出现在7月，分别占了年平均凋落物量的16.06%和15.48%;N2和N3处理在2月、5月和7月出现3个明显的峰值，N2处理的最大值出现在2月 (占年平均凋落物总量的17.50%)，N3处理的最大值出现在5月 (占年平均凋落物总量的15.58%)。

图2 氮沉降对凋落物量月动态变化的影响 (2005－2007月平均值)Fig.2 Effects of increased nitrogen deposition on average monthly dynamic of the litter fall

2.3 凋落物各组分动态变化

由图3可知，落叶和落枝的月动态变化特征和凋落总量的变化趋势比较吻合，说明叶和枝凋落物在一定程度上主导杉木人工林的凋落总量，落皮、落果和碎屑物变化比较复杂，总体规律如下:

2005年，落皮凋落量的极值均出现在9月份;N0处理落果极值出现在8月份，N1、N2处理出现在2月份，N3处理出现在7月份;N0和N2处理碎屑极值出现在5月份，N1处理极值出现在4月份，N3处理极值出现在9月份。

图3 氮沉降对凋落物各组分的动态变化的影响Fig.3 Effects of increased nitrogen deposition on annual dynamic in component of litter fall

2006年，N0、N1和N3处理落皮凋落量的极值出现在12月，N2处理出现在3月份;N0处理落果的极值出现在9月份，N1处理极值出现在4月份，N2和N3处理极值出现在6月份;除N0处理碎屑极值出现在9月份外，其余处理极值均出现在7月份。

2007年，N0、N3处理落皮凋落量的极值出现在11月份，N1、N2处理的极值出现在9月份;N0处理落果凋落量的极值出现在2月份，N1处理极值出现在12月份，N2、N3处理的极值出现在8月份;N0、N1处理碎屑凋落量的极值出现在11月份，N2处理极值出现在5月份，N3处理极值出现在3月份。

为了更好说明凋落物各组分在1 a中的变化情况，将3 a里各月份数据取平均值得到图4。各处理落叶的年平均总量分别为1 143.41、1 071.91、1 144.51 和 1 101.07 kg·hm－2，说明 N2 处理对增加叶凋落物有一定的促进作用，但N1和N3处理表现为抑制作用。由图4可知，N0叶凋落量的最大值出现在2月份，为194.49 kg·hm－2;N1处理叶凋落量的最大值出现在7月份，达到173.37 kg·hm－2;N2处理叶凋落量的最大值出现在2月份，达到209.11 kg·hm－2;N3处理叶凋落量的最大值出现在5 月份，达到 164.74 kg·hm－2。

各处理落枝的年平均总量分别为 309.88、298.66、307.90 和 295.05 kg·hm－2，N1、N2 和N3处理均表现为抑制落枝凋落的作用，各处理差异没有达到显著水平。N0、N1、和N2处理落枝的极值均出现在 2月份，分别为 52.95、55.84和53.37 kg·hm－2，N3 处理落枝的极值出现在 5 月份，达到 53.49 kg·hm－2。

落皮的年平均总量分别为 7.78、7.09、7.06和7.11 kg·hm－2，各氮处理均表现出抑制落皮凋落的作用，N0和N1、N2和N3处理差异达到显著水平 (P＜0.05)。除N0处理落皮的极值 (1.21 kg·hm－2)出现在11月份外，各水平的氮处理极值均出现在9 月份，分别为1.39、1.33 和1.16 kg·hm－2。

落果的年平均总量分别为 83.53、94.99、99.52 和 110.35 kg·hm－2，相对 N0 处理，各氮沉降水平对增加落果凋落的作用显著 (P＜0.05)。N0和N3处理落果的极值出现在6月份，为11.25和13.48 kg·hm－2;N1和N2处理极值分别出现在4月份和8 月份，其值分别为14.75 和13.52 kg·hm－2。

碎屑物的年均均总量分别为127.90、194.10、168.72 和175.39 kg·hm－2，各氮沉降水平对增加碎屑凋落的作用显著 (P＜0.05)。N1和N2处理碎屑的极值出现在5月份，为26.52和22.00 kg·hm－2;N0和N3处理碎屑的极值分别出现在7月份和 8 月份，其值分别为14.65 和20.61 kg·hm－2。

综合3 a各凋落物组分的月变化动态来看，落皮和落果两种组分的月变幅较大，碎屑物表现的最为稳定，对于占凋落物总量主要部分的落叶和落枝，相对N0处理，N2处理的变幅较小，也在一定程度上说明经N2处理对杉木人工林的生长有一定的调节作用。

3 小结与讨论

本研究通过3 a的定位监测发现，高氮处理(N3)在试验初期表现为增加凋落物量的作用，但随着时间的进行，表现出抑制作用，中氮处理(N2)增加凋落物量的作用逐渐显著，低氮处理(N1)没有表现出明显的增加或抑制作用。从不同时间凋落物量对氮沉降响应所表现出的差异来看，生态系统对于氮的输入有一饱和点［18］，在未达到饱和点前，氮输入有利提高土壤有效氮的可得性，从而促进林木生产力［6］，但如果超过饱和点，则会产生不利影响。根据课题组生物量调查数据，经N1、N2处理，有利于林木生产力的提高，N3处理则表现为抑制林分生产力的作用。从目前本项目所得结果来看，中氮处理N2(120 kg·hm－2·a－1)似乎是杉木人工林的N饱和的临界点，但需更长时间的验证。本研究还发现，杉木人工林凋落物量有类似农作物的“大小年”现象，这和在鼎湖山常绿阔叶林凋落物的研究结果相似［19］，这可能是森林维持稳定生产力的一种调节机制［20］。

本研究发现，不同水平的氮沉降处理对凋落物各组分有不同的影响。N2处理对增加叶凋落物有一定的促进作用，但N1和N3处理表现为抑制作用。氮沉降处理均表现出降低枝和皮凋落的作用，但对落果和碎屑物有显著的增加作用。李德军等［21］研究了模拟氮沉降对南亚热带两种乔木幼苗生物量及其分配的影响，试验共分5种水平的氮沉降处理，分别为0、50、100、150和300 kg·hm－2·a－1。该研究得出，150 kg·hm－2·a－1的叶质量比最高，明显提高了叶的生物量，但300 kg·hm－2·a－1的叶质量比最低，不利用幼苗叶片的生长。该研究成果与本研究有类似之处，N2处理(120 kg·hm－2·a－1)促进了杉木叶片的生长，从而其凋落量也相对会增加，而N3处理(240 kg·hm－2·a－1)不利于叶片的的生长，其叶凋落量也会相应降低。该研究得出，氮沉降处理能提高枝重比，300 kg·hm－2·a－1的叶质量比最高，这和本研究结果有所不同，可能的原因是，不同树种对氮沉降响应的机制也会有所差异。

图4 氮沉降对凋落物各组分月动态变化的影响 (2005－2007平均值)Fig.4 Effects of increased nitrogen deposition on average monthly dynamic of the litterfal component

本研究得出，N0、N1、N2和N3处理凋落物的年平均值分别为 1 664.73、1 615.96、1 676.60和 1 710.6 1 kg·hm－2，和本试验林林龄相当的位于湖南会同的14～16年生杉木人工林凋落物量为1 168.65 ～1 241.93 kg·hm－2［22］，福建三明 27 年生杉木人工林凋落物为 5 666 kg·hm－2［23］，福建建瓯杉木人工林凋落物量为 4 630 kg·hm－2［24］。大量研究表明，凋落物量与纬度、海拨、气温、降水量、土壤等密切相关［25－29］，对森林凋落量与气温、降水量、及生长季长度等气候因子间的关系研究表明，影响森林凋落量的主导气候因子是年平均温度［30］。本试验地年平均气温为18.8℃，高于湖南会同的16.8℃，凋落物量也相于高于该地区杉木林，略低于福建建瓯和福建三明的的19.4℃和19.1℃，凋落物量相对也更低，在热带森林当中，温度的降低也会使凋落物量减少［31－32］。由此可见，年平均温度变化对于凋落物的产量有非常显著的影响。林波［33］认为，森林月凋落量，具有明显的季节变化规律，其季节动态模式可以是单峰型，双峰型或不规则类型，而大多数常绿森林，其月凋落量的季节动态模式呈双峰型［33］。从本试验来看，各处理凋落物表现出明显的季节变化规律，2005年季节动态模式呈三峰型，2006年呈双峰型，2007年则呈不规则型，不同年份凋落物的节律也有所不同。

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