图们江下游湿地土壤种子库特征研究

李莹，黄微，何磊，朱卫红

（1.长白山生物资源与功能分子教育部重点实验室（延边大学），吉林 延吉133002；2.延边大学理学院 地理系，吉林 延吉133002）

图们江下游湿地土壤种子库特征研究

李莹1，2，黄微2，何磊2，朱卫红1＊

（1.长白山生物资源与功能分子教育部重点实验室（延边大学），吉林 延吉133002；2.延边大学理学院 地理系，吉林 延吉133002）

为对图们江下游湿地土壤种子库的物种组成、数量、物种多样性、相似性指数以及时空分布等特征进行分析，选取了图们江下游3个切面的河岸样地进行野外调查及选取样地采样，并采用种子萌发实验确定了土壤种子库的种类和数量.结果表明：图们江下游河流湿地种子库共有植被物种19种，种子库的密度最大为17 750粒／m2，最小为1 953粒／m2；种子库的生态优势度在0.63～0.87之间，多样性指数相对较低，其中Shannon－Wiener指数最高为2.30；种子库的垂直分布特征较为明显，其中0～5 cm层的种子数量最多，各种子数量层间差异显著或极显著.此外，还研究了土壤种子库萌发随时间变化的规律，发现萌发数量随时间变化呈“S”型曲线增长.

土壤种子库；图们江下游湿地；地表植被；物种多样性特征

0 引言

湿地是由水陆相互作用形成的自然综合体，是自然界最脆弱的生态系统之一.由于全球气候变化和人类活动的影响，湿地生态系统出现严重的退化，乃至大量消失，严重威胁了物种的多样性和自然生态的平衡，因此，湿地的保护与管理成为国内外许多学者关注的重点内容之一.对于湿地已有的研究主要集中在生物多样性上［1］，但随着研究的深入，受损水域生态系统的恢复与重建逐渐成为湿地研究的重点和热点［2］.湿地土壤种子库是湿地恢复与重建研究的重要组成部分［3］.目前，对于湿地土壤种子库的研究较少，而且多集中在人工湿地土壤种子库方面［4－6］.图们江是我国重要的国际性河流之一，两岸湿地发达、类型多样，分布着芡莲、图们江红莲、大果野玫瑰等珍稀植物［7］，但随着图们江地区近年来对外开放战略的实施，该区环境受到了不同程度的破坏.本文以图们江下游水系江岸的湿地作为研究对象，研究其土壤种子库的特征以及与地表植被现有物种的相似性，旨在为该地区湿地生态系统多样性保护和退化生态系统植被恢复提供理论依据.

1 研究区概况

图们江下游地区位于吉林省东南部（主要在珲春市范围内），是中、俄、朝三国交界地区.本区属长白山脉东部中低山区，三面环山，地势由北向西南逐渐倾斜，形成东北、东南、西北部高，中部、南部低的簸箕状盆地.由于受日本海的影响，该区气候属于中温带近海性季风气候，年降水量为600～800 mm，年平均气温为5.6℃，无霜期为126～156 d，极端最高气温为36.6℃，极端最低气温为－32.5℃，活动积温为2 000～2 600℃，干燥度为0.8左右，属于湿润区［8］.研究区以河流湿地为主，江岸两侧都为自然堤岸.近江堤岸由于多种因素影响，大量沙化，不同季节留下来的水位都有种子遗留；江水退去后，堤岸两侧有植物幼苗生长；距水面较远处，植被茂盛，其中包括草本、灌木和乔木.

2 研究方法

2.1 样地选择

依据地形图及实地考察，本文选择了图们江下游江岸的3个切面作为标准样地，见表1.本文中，样地1为图们江下游的上部，样地2为图们江下游的中部，样地3为图们江下游的下部.

2.2 地面植被调查

植被调查时间为2010年7月，采用样方法对标准样地进行实地调查.标准样地内灌木群落样方面积为10 m×10 m，草本类群落样方面积为1 m×1 m，每个样地重复6次，共设置样方18个.样方调查包括物种的组成、数量及植被盖度等.

2.3 种子库试验

2009年秋季，在每个标准样地均匀设置20个1 m×1 m的小样方，分0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm 3层，共取土壤样品180份；将各层土样分别装入取样密封袋后取回，置于阴凉处晾干，然后使用网筛去除土壤中的杂物及植物根系.最后采用种子库萌发法统计土壤种子库中种子的数量、种类等指标.具体为：将新河沙土高温消毒，杀死可能存在的种子后，与处理的土壤样品充分混合后铺成苗床（厚度2 cm），在温室内萌发（温度保持在25℃，光照时间和黑暗时间各为12 h）；种子萌发出苗后，确定幼苗种属并将其从苗床中轻轻拔掉；对于暂不能识别的植物幼苗，将其移栽至室外培养棚内继续培养，直至能够识别其种类；连续6周无新的幼苗长出则结束萌发实验［9］.整个种子萌发试验从2010年5月10日开始至7月10日结束，共持续8周．

2．4 数据分析方法

本文种子库特征研究选取了生态优势度、Shannon－Wiener多样性指数、Margalet丰富度指数和Pielow均匀度指数，统计分析使用Microsoft Excel和SPSS软件进行［10］．各指标的计算公式分别为：

生态优势度

Shannon－Wiener多样性指数H＝

Margalet丰富度指数

Pielow均匀度指数：公式中S为土壤种子库的物种总数，N为种子总数，Pi为第i种植物的种子数占种子库中总种子数的比例．

在处理不同种子库密度与地面植被植物密度的关系时，本文采用非线性回归分析方法；计算土壤种子库间的相似性时，采用Sorensen相似系数（similarity coefficient，SC）［11］，其公式为：

式中SC为相似性系数，w为土壤种子库和地面植被共有的植物种数，a和b分别为土壤种子库和地面植被的植物种数．

3 结果与分析

3．1 土壤种子库的组成与密度

3．1．1 土壤种子库的物种组成 种子库萌发实验结果表明，图们江下游湿地土壤种子库共有植物种数19种，隶属于10科18属，以草本植物为主．其中：禾本科5种，占总数的64%；菊科3种，占总数的2%；蔷薇科2种，占总数的8%；蓼科2种，占总数的7%．在地区分布上，样地1土壤种子库物种数为4种，样地2为17种，样地3为9种．3个样地的总种数差别显著，样地2＞样地3＞样地1，其中种数最多的样地2共17种．各样地的土壤种子库物种组合及密度见表2．

表2 土壤种子库的物种组成及密度

3．1．2 土壤种子库的数量 种子萌发实验结果见表3．由表3可知，3个样地中土壤种子库储量相差较大，样地2＞样地3＞样地1，其中样地2达到了17 750粒／m2，以禾本科植物数量最多．

3．2 土壤种子库与地表植被的关系

3．2．1 土壤种子库与地表植被的物种丰富度比较 3个样地的种子库中，优势种较大的物种是尖颖早熟禾（Poaacmocalyx）、水稗草（Echinochloaphyllopogon）和拂子茅（Calamagrostis epigeios）；地表植被中，优势种较大的物种是问荆（Equisetumarvense）和尖颖早熟禾（Poaacmocalyx）.其中只存在于土壤种子库的优势种有水稗草（Echinochloaphyllopogon），只存在于地表植被的优势种有问荆（Equisetumarvense），见表4.

表3 土壤种子库的数量（粒）

表4 土壤种子库与地表植被物种丰富度的对比样地1

样地2

续表4样地2

样地3

3.2.2 土壤种子库与地表植被的多样性指数比较 3个样地的地表植被生态优势度分别为0.85、0.63和0.92，均值为0.80；种子库的生态优势度分别为0.63、0.87和0.76，均值为0.75.由此可知，两者相似性水平较高（图1）.

3个样地的地表植被多样性指数分别为2.22、1.55和1.34，均值为1.70；种子库的地表植被多样性指数分别为1.11、2.33和1.68，均值为1.71.由此可知，两者相似性水平较高（图1）.

3个样地的地表植被丰富度指数分别为2.71、2.50和1.17，均值为2.13；种子库的地表植被丰富度指数分别为0.86、2.65和2.01，均值为1.84.由此可知，两者丰富度水平有明显差异（图1）.

3个样地的地表植被均匀度指数分别为0.75、0.53和0.69，均值为0.66；种子库的地表植被均匀度指数分别为0.80、0.82和0.76，均值为0.79.由此可知，均匀度差异不明显（图1）.

图1 土壤种子库与地表植被物种的多样性指数

3.2.3 土壤种子库与地表植被的相似性指数分析 由公式（5）计算物种的相似性指数，计算得3个样地的相似性指数在0.17～0.35之间，平均值为0.30.其中：样地1的地表植被物种总数为19种，种子库物种总数4种，共有种为2种，相似性指数为0.17；样地2的地表植物物种总数为18种，种子库物种为17种，共有种为6种，相似性指数为0.34；样地3的地表植物物种数为8种，种子库物种数为9种，共有种为3种，相似性指数为0.35（见图2）.

图2 土壤种子库与地面植被的相似性

3.3 土壤种子库的垂直分布

由图3可知，图们江下游河流湿地土壤种子库的数量随深度的增加而减少，种子库的垂直分布特征较为明显.其中：样地3差异显著（p＜0.05），种子库3层种子数量所占比例由浅到深分别为49%、36%、16%；样地2差异极显著（p＜0.01），种子库3层种子数量所占比例由浅到深分别为57%、23%、20%；样地1差异极显著（p＜0.01），种子库3层种子数量所占比例由浅到深分别为44%、31%、25%.

3个样地中，土壤表层0～5 cm内集中了大量的水稗 （Echinochloaphyllopogon）、尖颖早熟禾（Poaacmocalyx） 和 拂 子 茅 （Calamagrostis epigeios）等优势种，而处于5～10 cm和10～15 cm层的则多为短期持久性种子和长期持久性种子.

图3 各个样地的种子库的垂直分布（粒／m2）

3.4 土壤种子库萌发数量和时间的关系

通过种子萌发实验得出图们江下游湿地土壤种子库萌发数量与时间的关系，如图4所示.在萌发实验最初的7 d内，3个样地的发芽种子的数量接近于零，第10 d时达到最快.样地1种子萌发数量在第20 d后不再有明显变化，样地2在第33 d时达到稳定，样地3在第31 d时种子萌发的数量不再增加，可见3者的萌发曲线都呈现平滑的“S”形.

图4 土壤种子库萌发随时间的变化

4 结论

1）图们江下游湿地土壤种子库的物种组成较为单一，总种数仅为19种，其中以禾本科和菊科植物种类为主（共8种），占总种数的66%保留全部为草本植物；湿生植物居多，约占67%，种子库数量和物种优势度均较大，如水稗、拂子茅等.相对于地表植被而言，土壤种子库的生态优势度和多样性指数均不高.该地区土壤种子库的数量在1 953～17 750粒／m2之间，基本符合湿地土壤种子库的数量［12］.

造成图们江下游湿地土壤种子库物种组成较为单一，密度相对较低的原因主要有：①该地区河岸多为沙质土壤，不利于种子存留，河流的冲击以及大风气候都容易使植被种子伴随土壤流入河床.②人为干扰和动物取食都可能对土壤种子库造成影响.图们江下游湿地位于敬信保护区内，春季和秋季有大量候鸟经由此地，植物种子成为它们主要的食物来源.该地区的养殖基地中，动物的活动与取食也是造成湿地土壤种子库物种单一以及密度较小的主要原因.

2）本研究的3个样地中，种子库中萌发的物种数目、幼苗密度以及生物多样性指数均有差异；地表植被中物种数目较多的样地，其种子库中的物种数也较多.土壤种子库物种数低于地表植物物种数，而且相似的植被物种较少，部分存在于地表植被中的植物物种在种子库中没有存在.在种子库萌发实验中，还出现了一些地表植被中不曾发现的物种.

造成种子库与地表植被物种组成差异的原因有很多，尤其是不同物种种子萌发所需的适宜条件不相同，很难在一个实验中满足所有物种种子萌发的最适宜条件，进而导致种子库中的一些物种不能萌发，从而低估了种子库的物种组成.在本实验中，由于没能满足不同生态位限制，因此，种子库物种中没有出现沉水植物以及浮水植物.

3）图们江下游湿地土壤种子库物种组成虽相对贫乏，总体密度不高，但在表层土壤种子库中仍存在一些优势物种，并且数量较大，说明该地区湿地具有一定的恢复潜力.通过本研究得出：图们江下游河岸湿地地表植被与土壤种子库存在显著差异，因此在该地区的受损湿地植被恢复中应采用移植法对该地区的受损湿地进行植被恢复；在恢复的过程中不仅需要考虑同时移植地表植被和种子库，还要考虑到不同的植被类型及群落组成，以形成适合图们江下游湿地生态系统的植被类型.另外，根据本研究得出的种子库植物生长环境曲线，还可调节适应种子库植被生长环境的部分因子，以期成功将种子库植被运用到图们江下游河岸湿地的恢复及更新中.

［1］Darwin C R.The Origin of the Species by Means of Natural Selection［M］.Ne wYork：The Ne wAmerican Library，1962：1859.

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The Characteristics of Soil Seed Banks in the Wetland in the Downstream Region of Tumen River

LI Ying1，2，HUANG Wei2，He Lei2，ZHU Wei－hong1＊
（1.KeyLaboratoryofNaturalResourcesofChangbaiMountain＆FunctionalMolecules（YanbianUniversity），
MinistryofEducation，Yanji133002，China；2.DepartmentofGeography，CollegeofScience，YanbianUniversity，Yanji133002，China）

This paper conducted researches on typical wetlands soil seed banks（SSB）in the downstream region of Tumen River and analyzed the composition，diversity and temporal and spatial distribution of SSB in three standard plots through field investigation and germinated seeds.The results showed that there are 19 species in the SSB，with species density 1 953－17 750／m2and ecological dominance 0.63－0.84.The diversity index sho wa relatively lo wvalue，and the highest Shannon－Wiener value is 2.30.Vertical distribution demonstrated significantly obvious condition with 0－5 cm having the most species.Furthermore，we studied the rules of germination of SSB changes，and got its germination number increased as a“S”curve growth.

soil seed bank；the downstream region of Tumen River Wetland；aboveground vegetations；species diversity characteristics

X133

A

1004－4353（2011）03－0257－07

2011 -04 -23＊通信作者：朱卫红（1972—），女，博士，教授，研究方向为湿地生态保护与恢复.

国家自然科学基金资助项目（40961011）；遥感科学国家重点实验室开放研究基金资助项目（［2009］

KFJJ010）