枣树蒸腾耗水变化规律1)

卢桂宾 刘鑫 刘和

(山西省林业科学研究院，太原，030012) (山西农业大学)

枣树蒸腾耗水变化规律1)

卢桂宾 刘鑫 刘和

(山西省林业科学研究院，太原，030012) (山西农业大学)

对壶瓶枣单木蒸腾速率、单株耗水量的变化规律以及蒸腾速率与土壤含水量的关系进行了研究。结果表明:枣树蒸腾速率的日变化呈单峰曲线，夜间枣树树干也有微弱的茎流。枣树不同物候期蒸腾速率变化规律不同，萌芽期和落叶期蒸腾速率较小，而果实膨大期最大。枣树平均蒸腾速率在4月最高。枣树日累计蒸腾量曲线呈“S”型，蒸腾日累计量为10.47L。生长季枣树单株蒸腾耗水总量为1 257.6 L，4—10月份各月耗水量分别占生长季总耗水量的 2.5％、11.9％、20.3％、21.5％、23.3％、14.9％和 3.3％。枣树萌芽期、展叶期、开花坐果期、果实膨大期、果实成熟期和落叶期的蒸腾量分别占生长季总耗水量的2.5％、8.1％、17.2％、52.5％、17.5％和2.3％。枣树蒸腾量与土壤含水量关系密切，在土壤含水量较低时(低于12.4％)，蒸腾量随着土壤含水量的增加而升高;当土壤含水量在12.5％～16.0％时，随着土壤含水量的增加，蒸腾量随土壤含水量增加的幅度减缓，当土壤含水量超过16.0％时，蒸腾量随土壤含水量的增加而升高的趋势不明显。对枣树进行灌溉处理，其蒸腾速率有了明显的提高。

枣树;蒸腾速率;蒸腾耗水量

枣(Zizyphus jujuba Mill.)是我国特有的重要经济栽培树种[1]。近十几年来我国枣树栽培面积迅速增加，但是在枣树栽培管理上还存在着许多问题，特别是水分管理不科学[2]。裂果是我国目前枣树培育中存在的严重问题之一，水分则是影响枣裂果的重要因素。目前对枣树水分代谢的研究尚少见报道[3]。因此，关于枣树水分代谢的研究具有重要意义。

本试验利用热扩散式茎流仪，动态地研究枣树整株树木的蒸腾耗水规律，以期深入了解枣树水分代谢特点，进而为枣树水分科学管理、提高水分利用率、改善果实品质、克服枣树裂果等提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

试验地概况:试验在山西省林业厅实验苗圃进行，位于北纬 37°27′～38°25′，东经 111°30′～113°09′，属四季分明的北温带大陆性气候，试验地面积2.33 hm2。年均气温9℃;年均降水量468.4mm，主要集中在7月—9月，占全年降水量的76％;年均日照时数2 388.7h;无霜期202d。

试验材料:试验材料为7年生壶瓶枣(Zizyphus jujuba cv.Huping)。选取生长发育良好、树体及树势相对一致、无病虫害的植株进行观测，单株小区，重复3次。观测样树的树高、干高、测定部位直径、地径和冠幅，计算边材面积。不同样树各指标间差异均不显著(表1)。

表1 观测样树树体基本指标

仪器与方法:枣树的蒸腾速率采用Probe12 TDP插针式热扩散式茎流计，通过对枣树液流速度的测定进行换算[4]。枣树物候期的观测采用定树观察法，每3d观察1次。物候期重叠、生长较快时，每天或隔天观测1次[5]。在枣树生长季，选取所有典型晴天天气下测得的蒸腾速率，用其平均值分析枣树蒸腾速率日变化规律。在试验期间，根据枣树生长情况，确定枣树当年物候期，利用不同物候期所有晴天天气下的蒸腾速率的平均值，分析不同物候期枣树蒸腾速率的日变化。利用Excel和SPSS13.0等统计软件对观测数据进行统计分析与处理。

2 结果与分析

2.1 枣树蒸腾速率的变化

2.1.1 生长季蒸腾速率日变化

由图1可以看出，枣树蒸腾速率呈单峰曲线，表现出明显的昼夜变化。枣树蒸腾速率晚间维持在较低水平，01:00—02:00最低;在06:00—08:00蒸腾速率开始升高。在清晨，太阳辐射弱、气温低、空气相对湿度高，枣树蒸腾速率上升缓慢;随着太阳辐射的逐渐增加，气温增高，空气相对湿度下降，气孔导度不断升高，蒸腾速率逐渐增加，到13:00达到最大值，为843.3g/(株·h);而后随着光照强度的减弱，温度降低，蒸腾速率减小，到20:00时，蒸腾速率降低至80.4g/(株·h)。

尽管夜间气孔关闭，叶片蒸腾已经停止，但枣树树干也有微弱的液流，其大小在0～18.64g/(株·h)，不过夜晚的液流不仅很小，而且是不连续的。其原因可能是白天的蒸腾消耗了大量的水分，使树体与土壤之间存在较大的水势梯度，由于根压的存在使根系从土壤中吸收水分来补充枣树树体水分的不足，恢复植物体内的水分平衡。

图1 枣树蒸腾速率的日变化规律

瞬时蒸腾速率只能表示某一时刻蒸腾速度的快慢，不能反映树木整日的耗水情况。日累计量曲线能反映一天中1株枣树的累计蒸腾量随时间的变化趋势。以5月份数据为例进行累计分析(图2)可知，枣树日累计曲线呈S”型，夜间流量很小，07:00之前蒸腾量累计为0.86 L，08:00开始迅速增加，至20:00为10.42 L，然后上升缓慢。一天内的累计蒸腾量为10.47 L，其中08:00—20:00 蒸腾量为9.56 L，占全天蒸腾总量的 91.3％。

图2 枣树单株蒸腾量累计日变化

2.1.2 不同物候期蒸腾速率的变化

2009年枣树的芽萌动期、展叶期、开花坐果期、果实膨大期、果实成熟期和落叶期分别为4月15日—5月2日、5月2日—5月25日、5月19日—6月20日、6月10日—8月30日、8月27日—10月9日和10月10日—10月20日。

不同物候期枣树蒸腾速率呈明显的日变化规律(图3):萌芽期、展叶期、开花坐果期、果实成熟期及落叶期时，枣树蒸腾速率表现为单峰曲线，果实膨大期呈双峰曲线。这是因为在夏季，由于光照强度大、气温高，使得蒸腾作用强，枣树大量失水，所以在11:00达到一次高峰后，叶片蒸腾速度大于根系吸水速度，造成水分亏缺，引起气孔暂时关闭或收缩，从而出现蒸腾速率的下降;经过一段时间缓和、平衡后，13:00又出现第二次高峰。

图3 不同物候期枣树蒸腾速率的日变化

枣树平均蒸腾速率在萌芽期较小，为109.7g/(株·h)，从萌芽期到开花坐果期逐渐增大，果实成熟期到落叶期逐渐减小。白天蒸腾速率最大的是开花坐果期，平均蒸腾速率为530.8g/(株·h)，最小的是落叶期，平均蒸腾速率为51.1g/(株·h);夜间蒸腾速率较大的也是开花坐果期，为23.7g/(株·h);不同物候期中，全天的蒸腾量差异也较大，果实成熟期最大为1 194.2g，落叶期最小为232.2g。

在萌芽期、展叶期、开花坐果期、果实膨大期、果实成熟期和落叶期的蒸腾量分别为33.7、109.6、233.9、716.0、238.2和 31.6 L，分别占生长季总耗水量的 2.5％、8.1％、17.2％、52.5％、17.5％和2.3％。果实膨大期的蒸腾量最大，萌芽期和落叶期的蒸腾量最小，果实膨大期即枣树果实坐果到进入脆熟期幼果发育长大的过程，果实迅速膨大，吸收大量的水分。果实的大小及充实程度是决定产量的重要因素。枣果实生长开始于6月底，8月下旬结束。这一时期是枣树生命周期中最重要的一段时期，需要大量的水、肥以满足其形成大量细胞，从而满足高产、优质的需求;但这一时期也正是当地较旱的一段时期，太阳辐射强度大，气温高，树体蒸腾量大，缺少降水资源的补充，土壤水分处于一种缓慢下降的状态，并且达到最低点。此时，枣树营养生长和生殖生长竞争激烈，水分对枣产量、质量都有很大的影响。因此，在果实生长期应高度重视水分管理。

2.1.3 蒸腾的季节性变化规律

将每月测定的枣树蒸腾速率结果相加，求其平均值，得到枣树蒸腾速率的季节变化规律。枣树年周期内蒸腾速率的变化受到气象、土壤等环境因子、树木自身生长发育状况以及生理特性等方面的影响，并呈现出明显的季节变化规律。枣树的平均蒸腾速率最低值出现在4月份，为32.7g/(株·h)，最高值出现在7月份，为459.8g/(株·h)，为4月份最低值的14.1倍。5月份枣树平均蒸腾速率迅速上升，达到232.1g/(株·h);6、7月份中，平均蒸腾速率一直持续升高，蒸腾速率6 月份为354.5g/(株·h)，7 月份为459.8g/(株·h)，为全年蒸腾耗水的关键时期;从8月份开始，枣树蒸腾速率开始下降，8、9、10 三个月份的平均蒸腾速率分别为419.3、341.8 和80.4g/(株·h)。

2009年4—10月份枣树月耗水量分别为31.7、149.1、255.5、269.9、292.4、187.3 和 41.6 L。

枣树的蒸腾耗水主要集中在6—8月份，其中以8月份为最大，4月份也出现树干液流，但蒸腾量较低，随后几个月蒸腾量不断增加。9月份蒸腾量开始下降，到10月份降到最低。其中6、7、8三个月耗水量尤为可观，总耗水量为817.9 L，占整个生长季的65.0％。2009年枣树生长季蒸腾耗水总量为1 257.6 L，4—10月份耗水量占生长季总耗水量的比例分别为2.5％、11.9％、20.3％、21.5％、23.3％、14.9％和 3.3％。

2.2 枣树蒸腾对土壤含水率的响应

2.2.1 土壤含水量和枣树蒸腾耗水的关系

图4为枣树蒸腾量随土壤含水量变化的规律曲线。选取7、8月份天气晴朗无雨条件(假定除了土壤水分的变动外，其他因子对蒸腾的影响可以忽略不计)下测定的蒸腾量值。通过对土壤灌溉使土壤达到一定的含水量。

图4 土壤含水量和枣树蒸腾耗水的关系

从图4中可以看出，当土壤含水量在6.0％～12.4％时，是蒸腾量迅速增长的阶段，土壤含水量在6.1％时，蒸腾量仅为5.8 L，土壤含水量达到12.4％时，蒸腾速率值达到10.7 L，涨幅为45.8％。蒸腾量和土壤含水量呈现良好的指数关系，线性回归方程为:y=3.011 2e0.0029x，其相关系数 R2=0.903 5。当土壤含水量在12.5％～16.0％时，随着土壤含水量的增加，蒸腾量随土壤含水量增加的幅度减缓，当土壤含水量为16.0％时，蒸腾量为11.1％，涨幅仅为4％。当土壤含水量大于16.0％时，随着土壤含水量的增加，蒸腾量的增加趋势不明显，有时含水量增加，蒸腾量反而下降。蒸腾量与土壤含水量的相关系数为0.146，相关性不明显。说明当土壤含水量大于16.0％时，土壤含水量不是控制蒸腾的主导因子。

由此可知，土壤含水量对枣树蒸腾量整体水平的大小起关键性作用。当土壤含水量达到土壤有效含水量的临界值以上时，蒸腾量的增加将减缓甚至不再增加。因此，土壤含水量与蒸腾量的这种指数关系仅适用于土壤含水量较低的阶段。

2.2.2 不同土壤水分供应条件下枣树蒸腾速率变化规律

试验选用在生长季节同一样地里两棵相邻的且树高和胸径相近的枣树样木，并对其中一棵进行灌水，通过控制灌水使土壤保持一定的土壤含水量，在保证其他环境因子相同的条件下，比较土壤含水量对蒸腾速率的影响。

由表2可知，灌溉后枣树根系层20cm土壤含水量达到25.0％，未灌溉的土壤含水量为7.8％。5d内灌溉土壤含水量从25.0％下降到12.9％，下降了50％;未灌溉处5d内土壤含水量从7.8％下降到7.3％，下降了5％。灌溉处20cm土层土壤含水量下降较快，未灌溉处土壤含水量下降较慢，几乎没有变化。

表2 不同时间灌水后20cm土层平均相对含水量的变化

图5 灌溉和未灌溉枣树蒸腾速率日变化规律曲线

从图5中可以看出，土壤含水量的变化会导致一天内树干蒸腾速率的变化。对比灌溉和未灌溉的枣树蒸腾速率发现，灌溉后的枣树蒸腾速率有了较为明显的提高，7月3日正午灌溉后枣树的蒸腾速率达到最大值，为1 479.5g/(株·h)，而未灌溉枣树的蒸腾速率为716.6g/(株·h)，灌溉后枣树平均蒸腾速率比未灌溉的提高62％;4、5、6、7日灌溉后的日最大蒸腾速率比未灌溉的蒸腾速率分别提高48.6％、52.1％、40.7％和30.1％。各日平均蒸腾速率也有了明显的上升。由此可见，灌溉对枣树蒸腾的启动时间、停止时间及峰值出现时间没有影响，而对峰值大小有提高作用。

3 结论与讨论

枣树蒸腾速率具有明显的日变化规律。07:00—08:00开始，随着太阳辐射、空气温度的升高和空气相对湿度的下降，蒸腾速率表现为持续上升，变化趋势呈现出单峰曲线。尽管夜间气孔关闭，枣树树干也有微弱的蒸腾，其蒸腾速率在0～18.64g/(株·h)，不过夜晚的蒸腾一般很小，并且是不连续的。枣树物候期蒸腾速率变化规律不同，开花坐果期表现为双峰曲线，其他物候期表现为单峰曲线。萌芽期和落叶期蒸腾速率较小，分别为109.7和51.08g/(株·h);开花坐果期的平均蒸腾速率最大，为530.8g/(株·h)，其次是果实成熟期，平均蒸腾速率为361.5g/(株·h)。

夜间枣树有时存在明显的液流现象，夜晚是否存在液流可能因树种不同而有所差异。枣树夜晚茎流的存在可以补充树体内的水分贮存，不过夜晚的茎流一般很小，并且是不连续的。夜晚树木的上升茎流可能是由于根压的存在所产生的主动吸收，也可能是白天蒸腾产生的蒸腾拉力的延续[6-7]。

枣树日累计蒸腾量呈现“S”型曲线。07:00之前蒸腾量累计为0.86 L，08:00开始迅速增加，然后缓慢上升。一天内的蒸腾量为10.47 L，其中08:00—20:00蒸腾量为9.56 L，占全天蒸腾总量的91.3％。枣树生长季蒸腾耗水总量为1 257.6 L，枣树 4—10 月份月耗水量分别为31.7、149.1、255.5、269.9、292.4、187.3 和41.6 L，各月耗水量占生长季总耗水量的比例为2.5％、11.9％、20.3％、21.5％、23.3％、14.9％和 3.3％。萌芽期、展叶期、开花坐果期、果实膨大期、果实成熟期和落叶期的蒸腾量分别为33.7、109.6、233.9、716.0、238.2 和 31.6 L，分别占生长季总耗水量的 2.5％、8.1％、17.2％、52.5％、17.5％和 2.3％。

由于不同月份枣树自身的生理特征和环境条件的差异，表现出不同的蒸腾量。枣树生长期耗水量集中在6—8月份，此时枝叶迅速生长，为开花坐果生长期及果实细胞迅速膨大期，是决定枣果细胞数目的重要时期，如果水分不足，将直接影响果实细胞膨大，导致果实质量下降，生理落果增多，同时影响根系的生长、树体营养积累以及下年的生长和结果[8]。所以不同时期的枣需水量不同，在管理果园时，应根据降水量和枣树潜在耗水量，在适当的时间灌溉适量的水分，合理利用水资源。

枣树蒸腾速率与土壤含水量关系密切，在土壤含水量较低(低于12.4％)时，蒸腾速率随着土壤含水量的提高，二者呈现良好的指数关系，线性回归方程为:y=3.011 2e0.0029x，其相关系数R2=0.903 5;当土壤含水量在12.5％～16.0％时，随着土壤含水量的增加，蒸腾量随土壤含水量的增加幅度减缓;当土壤含水量超过16.0％时，蒸腾量随土壤含水量的增加而升高的趋势不明显。对枣树进行灌溉处理，其蒸腾速率有了明显的提高，在观测日内，平均提高50％以上。这与孙鹏森等[9]的研究结果相似，他认为只有土壤含水量小于12％，茎流速率才会有明显的下降。Grainer[10]、Hatton[11]等通过大量的试验证明，液流的变化与土壤含水量呈正相关关系，与气象因素相比，土壤含水量在更高的程度上影响液流，即土壤含水量影响液流的整体水平。Mcllroy认为，在足够干旱的条件下，土壤供水本身可以决定实际蒸发率，而气象因子的影响效果则相对较小，本试验对这一结果进行了进一步的论证。因此，影响树木耗水与液流的因素基本可以分为3类，即生物学结构因素、土壤供水因素和气象因素。生物学结构决定液流的潜在能力，例如树木木质部的木质与液质比、边材比率、木质部的导水率、气孔导度等;土壤供水因素决定液流的总体水平，即每日液流速率的波峰值和累计液流量的大小等;而气象因子影响树种液流的瞬时变动性。

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Variation in Water Consumption for Transpiration of Jujube Trees

/Lu Guibin，Liu Xin(Shanxi Academy of Forestry Sciences，Taiyuan 030012，P.R.China);Liu He(Shanxi Agricultural University)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-38～40，43

Jujube trees;Transpiration rates;Transpiration water consumption

S665.1

1)林业公益性行业专项(201004041)。

卢桂宾，男，1962年9月生，山西省林业科学研究院，教授级高级工程师。

2010年12月2日。

责任编辑:李金荣。

A systematic investigation of the changes in transpiration rate and plant water consumption of Zizyphus jujuba cv.‘Huping’was performed by thermal dissipation sap velocity probe.Results show that the daily variation in transpiration rate of Jujube trees can be described with a unimodal curve.Jujube trees have weak night-time sap flow.The change in transpiration rates is various in different phenological phases.The transpiration rates in germination stage and defoliation period are lower and that in the fruit enlargement period is the highest.The highest average transpiration rate is in April.Daily cumulative value of transpiration by jujube trees shows an S-shaped curve.The total transpiration per jujube tree was 10.47 L.The total water consumption for transpiration by per jujube tree was 1 257.6 L in growing season.The monthly water consumption during April and October accounted for 2.5％，11.9％，20.3％，21.5％，23.3％，14.9％and 3.3％of the total water consumption，respectively.The transpiration in germination stage，leaf-expansion period，flowering and fruit bearing period，fruit enlargement period，fruit mature period，and defoliation period accounted for 2.5％，8.1％，17.2％，52.5％，17.5％and 2.3％of the total water consumption，respectively.The transpiration rate of jujube trees is closely related with soil water content.Transpiration of jujube trees increases with increasing soil water content when it is lower than 12.4％;the increasing range of transpiration declines with increasing soil water content when it is between 12.5％and 16.0％;the change in transpiration is not obvious when soil water content is higher than 16.0％.The transpiration rate can be significantly increased by irrigation.