青岛岩礁海藻附植动物的区系组成和季节动态*

陈海燕,周 红,张志南,丛冰清,王家宁,许书会

(中国海洋大学海洋生命学院,山东青岛266003)

青岛岩礁海藻附植动物的区系组成和季节动态*

陈海燕,周 红**,张志南,丛冰清,王家宁,许书会

(中国海洋大学海洋生命学院,山东青岛266003)

于2007年11月～2008年10月对青岛太平角岩石潮间带鼠尾藻附植动物进行了连续12个月的逐月采样调查,并根据蜈蚣藻、角叉菜、扇形叉枝藻、海蒿子和叉节藻等海藻生长期的不同而在不同月份对其分别进行了采样,研究了附植动物的类群组成、丰度、生物量及其季节动态。所有海藻样品共鉴定出附植动物16个类群。鼠尾藻附植动物的年平均丰度为606 ind/g dw t algae,优势类群为线虫和桡足类,其次是腹足类和多毛类。鼠尾藻附植动物的平均丰度最高值出现在4月,最低值出现在7月。鼠尾藻附植动物的年平均生物量为282×103μg/g dw t algae,最高值出现在6月,最低值为2月。其他海藻附植动物的类群数、丰度、生物量均低于鼠尾藻。海藻附植动物的优势类群及其丰度和生物量在不同月份和不同海藻之间均显著不同。相对于海水理化因子季节变化的影响,不同海藻生长型形态的复杂性及同一种海藻随生长周期而发生的形态变化对附植动物的区系组成和季节动态的影响可能占居更主要地位。

潮间带海藻;附植动物;丰度;生物量;季节动态

潮间带是海洋生态系统和陆地生态系统的交错地带,属于生物圈中最敏感的生态系统之一,同时又是人类活动和干扰最为严重的区域。潮间带具有生物多样性高、区系成分复杂和群落类型多样的特点[1-2]。底栖动物在潮间带各种类型的沉积物中是主要的动物类群,在潮间带岩礁海藻附植动物区系中也有非常重要的位置,潮间带海藻及其附植动物的动态变化对潮间带的环境具有一定的指示作用。

海藻附植动物主要包括大型底栖动物、小型底栖动物和微型底栖动物,都是沿海及潮下带食物链的重要组成部分[3]。国际上主要进行了大型海藻、海草以及漂浮海藻的栖息环境与附植动物的多样性、营养结构等的研究[4-9],国内主要开展了对潮间带海藻附植小型底栖动物丰度和生物量的研究[10-12]。本工作是通过对青岛近岸潮间带岩礁海藻附植动物进行1年的逐月调查,以了解潮间带岩礁海藻附植动物(包括小型底栖动物和大型底栖动物)的区系组成和季节动态及其与海藻结构复杂程度、生长周期和海水理化因子季节变动之间的关系,为岩礁海藻床生态系统的研究提供基础数据,同时也是监测岩岸浅海水域环境干扰程度的1种较为灵敏的手段。

1 材料与方法

1.1 野外取样与室内分选

取样点位于青岛市第二海水浴场以东的太平角(36°02′N,120°21′E),毗邻南黄海,其潮间带为岩石底质。于2007年11月～2008年10月对鼠尾藻(Sargassum thunbergii)进行了连续12个月的采样调查;于2007年11月～2008年5月对蜈蚣藻(Grateloupia filicina)、角叉菜(Chondrus ocellatus)和扇形叉枝藻(Gymnogongrus flabelliform is)进行采样;于2008年2、3、4月对海蒿子(Sargassum palladium)进行采样;于2008年4和10月对叉节藻(Am phiroa zonata)进行采样。以上样品均取自低潮带的岩礁平台,仅于2008年5月和8月对中潮带岩礁平台鼠尾藻进行采样调查。

图1 青岛太平角样品采集地位置示意图Fig.1 The samp ling site at Taipingjiao of Qingdao

退潮时采集岩礁生长的鼠尾藻、蜈蚣藻、角叉菜、扇形叉枝藻、海蒿子和叉节藻,即进行附植动物样品的采集。取样方法参照文献[10-12],所有藻类3株为1个重复样,取4个重复。取样的同时,使用YSI600XLM温盐深溶氧传感器对海水的理化因子(温度、盐度、溶氧量和p H值)进行现场测定。藻类样品用5%的福尔马林固定,经0.061 mm孔径网筛过滤,解剖镜下按类群分别挑选计数。

处理后的藻类植株放于60℃恒温箱中24～48 h烘至恒重,后用感量为0.000 1 g的电子天平称量藻类植株干重[12]。海藻的鉴定依据《中国习见海藻》和《中国黄渤海海藻》[13-14]。

1.2 数据处理

运用SPSS 18.0和PRIM ER 6.0对数据进行统计分析。附植动物的生物量测定和称量分别按国际规范中的体积换算法[15-17]和《海洋调查规范》[18]进行,不同类群个体的平均体重参照国际文献中广泛采用的标准[19-20]。藻类附植动物的丰度和生物量分别以每克干重海藻的个体数(ind/g dw t algae)和湿质量(μg/g dw t algae)表示。

2 结果与分析

2.1 海藻附植动物的类群组成及季节变化

采集的所有海藻样品共鉴定出附植动物16个类群,包括线虫、桡足类、多毛类、腹足类、双壳类、端足类、海螨类、涡虫、涟虫、昆虫幼体、动吻类、等足类、异足类、介形类、海蜘蛛及其他未鉴定类群。

按照海藻生长型形态复杂性可将采集的6种海藻分为2类,第一类包括鼠尾藻、海蒿子和叉节藻,第二类包括角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻。鼠尾藻、海蒿子和叉节藻附植动物的类群组成接近,与角叉菜、扇形叉枝藻、蜈蚣藻相比更为丰富。对4月6种海藻附植动物丰度数据进行比较依次为:鼠尾藻>>叉节藻>海蒿子>角叉菜>扇形叉枝藻>蜈蚣藻。鼠尾藻附植动物在不同季节的类群数变化为:秋季>夏季>冬季>春季。秋季附植动物的区系组成最丰富,虽然春季附植动物的丰度最高,但是区系组成较单一。

海藻附植动物最优势类群在不同海藻、不同月份和不同潮位之间均有所不同。鼠尾藻、海蒿子和叉节藻附植动物的最优势类群是线虫,均占46%,其次是桡足类所占比例分别为24%,37%,26%;另外3种海藻角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻的最优势类群是桡足类,角叉菜附植桡足类占绝对优势为79%,其次是蜈蚣藻(54%)和扇形叉枝藻(29%),蜈蚣藻和扇形叉枝藻附植腹足类位于第二位,线虫在角叉菜处于第二位。端足类在蜈蚣藻和扇形叉枝藻上所占的比例也相对较高为10%和14%。6种海藻附植动物优势类群相对丰度百分比组成见图2。从类群组成的季节动态来看,12月至次年5月、9月和10月鼠尾藻动物区系中以线虫为最优势类群,端足类在7月份为最优势类群,其他月份腹足类均占绝对优势。海蒿子(2、3、4月)和叉节藻(5、10月),所有采样月份线虫占绝对优势。蜈蚣藻、扇形叉枝藻和角叉菜,所有采样月份(2007-11—2008-05)桡足类均占绝对优势,其次是腹足类和线虫。分别在5月和8月采取了中潮带鼠尾藻附植动物,其中腹足类占绝对优势,线虫位列第二,这与同年5月低潮带鼠尾藻附植动物中线虫占优势的区系组成明显不同。

图2 海藻附植动物优势类群的相对丰度Fig.2 Relative abundance of dominant phytal fauna groups on seaweeds

2.2 海藻附植动物丰度和生物量的季节变化

鼠尾藻附植动物的年平均丰度为606 ind/g dwt algae,优势类群为线虫和桡足类,二者相对丰度之和大于74%,其次是腹足类和多毛类。鼠尾藻附植动物的平均丰度最高值出现在4月(1039 ind/g dw t algae),最低值出现在7月(87 ind/g dw t algae),其丰度的全年变化情况见图3。

图3 鼠尾藻附植动物丰度和生物量季节变化Fig.3 Seasonal change of phytal fauna abundance and biomass on Sargassum thunbergii

鼠尾藻附植动物年平均生物量为282×103μg/g dw t algae。腹足类年平均生物量处于第一位,且显著高于其他类群,其次是多毛类和端足类。生物量最高值出现在6月份为916×103μg/g dw t algae,最低值为2月份为40×103μg/g dw t algae。鼠尾藻附植动物生物量的全年变化情况见图3。附植动物的生物量与丰度的全年变化格局并不一致,体现在生物量的类群百分比组成方面各月份间存在一定的差异,其中1月和10月多毛类占绝对优势,7月端足类生物量占绝对优势,其余月份腹足类均处于第一位。

线虫、桡足类和多毛类的丰度变化与附植动物的总丰度变化情况基本一致,腹足类丰度的变化除7月份数据也较低外,其他月份与其他3个类群的丰度变化趋势差别较大(见图4)。比较总丰度和各主要类群丰度数据,4月出现最高值主要是线虫和桡足类的丰度较高起主要作用,7月所有类群丰度值普遍很低。鼠尾藻附植动物丰度的全年变化情况与鼠尾藻形态的季节变化表现出一定的关系。对比所有相同采样月份鼠尾藻与其他海藻的线虫丰度数据,鼠尾藻的线虫丰度均高于其他5种海藻。

图4 鼠尾藻附植动物优势类群丰度的季节变化Fig.4 Seasonal change of dominant phytal fauna abundance on Sargassum thunbergii

对各月份鼠尾藻附植动物的丰度数据,运用PRIM ER软件中的CLUSTER程序进行聚类分析,数据经log(x+1)转换,采用Bray-Curtis相似性系数并以组平均连接法进行聚类(见图5)。结果首先将7、11月与其他月份分开,表明7和11月明显不同于其他月份的群落组成。其余月份构成的大组中又分出3个小组,第1组包括5和6月,对应于鼠尾藻春夏的快速生长期和繁殖期;第2组包括8、9、10月,对应于鼠尾藻继7月的衰退期后的夏秋萌发期,第3组包括12月至次年4月,对应于鼠尾藻冬春季慢速生长期。

图5 聚类分析结果Fig.5 Result of CLUSTER analysis

比较中潮带鼠尾藻以及其他所有采样海藻,除了10月份叉节藻附植的多毛类和12月份扇形叉枝藻附植的端足类最高外,其他各种海藻在各个月份腹足类的生物量均处于第一位。

中潮带鼠尾藻5月附植动物生物量最大,大于低潮带鼠尾藻以及蜈蚣藻和扇形叉枝藻,8月生物量也大于低潮带鼠尾藻,可能是腹足类数量较多造成的。11、12、1和5月扇形叉枝藻附植动物的生物量均大于鼠尾藻,1和5月蜈蚣藻附植动物的生物量也大于鼠尾藻。

2.3 丰度和生物量与环境因子的相关分析

采样点海水的理化环境在各个季节除温度变化较大以及溶解氧随温度变化的波动外,其他因子如盐度、p H等没有显著的变化,环境因子的测定结果见表1。

Pearson相关性分析表明,鼠尾藻附植动物各类群的丰度和生物量除线虫外与海水理化因子的季节变化之间没有显著的相关性,线虫的丰度和生物量与温度存在负相关,与溶解氧正相关(见表2)。

表1 环境因子的测定结果Table 1 Measurement of environmental factors

表2 附植动物的丰度、生物量与环境因子的Pearson相关分析Table 2 Pearson correlation analysison phytal fauna abundance,biomass and environmental facto rs

3 讨论

3.1 海藻形态对丰度和生物量的影响

海藻群落本身形态和结构上的复杂性为底栖动物提供了非常重要的生境[9],不同海藻种类给底栖生物提供不同的藏身所和食物来源,这会影响到附着其上生活的群落[21]。林岿璇等对南麓列岛的研究也表明不同海藻种类之间附植动物的群落构成和丰度的变化很明显,与藻体结构的复杂性是相对应的,复杂的藻体结构能给底栖动物生活提供较为稳定的遮蔽所和更为丰富的食物源[11]。本研究所采集的6种海藻,其上附植动物的类群组成,各个类群的丰度、生物量都不尽相同。按照形态,可以将这6种海藻分为2类,第一类包括:鼠尾藻、海蒿子和叉节藻,第二类包括角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻。鼠尾藻形态上较其他海藻复杂性高,有繁茂的主枝,其上布满鳞状叶片,为底栖动物提供较好的藏身所和食物来源,从而使得鼠尾藻的类群数量以及各类群的丰度、生物量明显高于其他形态相对简单的藻类,叉节藻和海蒿子次之。第二类海藻,藻体形态相对简单,而且表面光滑,沉积物富集较少,不能为附植动物提供良好的藏身所和食物来源,因此附植动物类群少,丰度、生物量都不高。

由于藻类在生长过程中随季节的变化其自身形态处于不断的变化过程中,从而导致附植环境、有机物含量以及食物的变化,配合外界环境的变化综合导致附植动物类群、丰度、生物量的季节变化。Norderhaug等在研究中指出栖息环境的大小对附植大型底栖动物的丰度有重要影响,而其他因素则控制着附植小型底栖动物的丰度[4]。本研究对大型、小型附植动物进行整体上分析,相关分析表明附植动物的丰度和生物量与海水理化因子进行相关分析表明与环境的温度、盐度、溶解氧等的变化无显著相关性,因而藻类形态及其周期变化对附植动物类群、丰度和生物量的影响占主要地位。

在本研究中鼠尾藻附植动物丰度的最高值出现4月,最低值是7月。4月末(春末夏初)是鼠尾藻从生长后期向繁盛期过渡的阶段[22-23],鼠尾藻在这时长出繁茂的主枝和鳞状叶片,到夏季形成生殖托进行有性生殖,此后主枝脱落流失,到秋季水温下降后,从固着器上又生出新芽,并长成成体[24]。所以鼠尾藻生长周期的形态变化可以解释是致使丰度最高值出现在4月,最低值在7月,同时10月份丰度相对较高主要原因,附植动物生物数据的变化和鼠尾藻形态的变化存在一致性。也与Kito的研究结论:附植底栖动物数量的季节波动趋势与海藻现存量的季节波动趋势一致相吻合[22]。

中潮带与低潮带的鼠尾藻附植动物的丰度存在明显差别,但藻类形态上差别不大,这与中潮带海藻暴露在空气中的时间较长,环境因子的变化较为剧烈存在很大的关系。

3.2 线虫与桡足类的相对优势

一般情况下,桡足类对环境污染的敏感性大大高于线虫,而且有些线虫是耐污种,能在污染环境中大量繁殖。虽然不同沉积物类型对小型生物的群落结构及丰度影响较大,线虫与桡足类丰度比会随沉积物粒径减小而提高,但在未受污染环境中其值总比污染环境要低[11]。Raffaelli和M ason提出线虫和桡足类的丰度比率(R)可以作为监测环境污染的指标,且认为R值超过100说明环境已受有机质或生活污水污染[25],而Warw ick进一步研究之后提出,在细沉积颗粒中,R超过40即表明环境受污染,而在沙质沉积物中,污染限为10[26]。而本研究是针对海藻附植的大型、小型底栖动物,以上学者利用底栖动物R值对环境的评价所做的研究,和本研究底栖动物所栖息的生境不同,所以不能通过R值的大小来检测采样点海域的环境污染情况。Coull等在评论藻生小型动物2个主要类群线虫和桡足类的相对优势时指出,若海藻能累积大量的沉积物或碎屑时,则线虫占优势,相反,则桡足类和介形类占优势[27]。

本研究中,鼠尾藻附植线虫4月和5月的相对丰度为56%和36%,低于张志南等大连石槽的数据(54%～73%),与Kito的4月和5月资料显示同属藻类海蒿子上附植动物中均为桡足类占第一位也不同[23],原因可能与藻体上累积的沉积物和碎屑的数量不同有关。通过对6种海藻的分析,将6种海藻从形态上大致分成了2类,第1类鼠尾藻、海蒿子和叉节藻,结构相对复杂,沉积物和有机碎屑容易积累,所以造成附植动物的丰度较高,并且线虫是绝对优势类群;而第2类海藻角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻,结构简单,表面光滑,不利于沉积物和有机碎屑的附着,所以桡足类占绝对优势。因此从线虫和桡足类的比率来分析,一定程度上可以反映藻类沉积物和有机碎屑的积累情况。

3.3 与其他研究结果的比较

因为采样季节不同、研究的海藻种类差异,加之取样和分选过程中采用的方法并不完全一致,导致与其他研究数据的比较往往是困难的。

范士亮等[28]在与采样点毗邻的太平湾砂质潮间带的研究中表明,小型底栖生物在丰度和生物量上呈现了明显的季节变化,高值出现在4、5、6月,与本研究有相似性,本研究的类群数为16个多于砂质潮间带的12个类群,说明海藻附植动物的多样性高于砂质潮间带,这与海藻生境的高度异质性有关。

张艳等[12]在2006年10～12月对太平角鼠尾藻附植小型底栖动物进行研究。将其研究结果与本研究的主要类群线虫、桡足类和多毛类丰度进行比较,本研究10和11月线虫和桡足类丰度均低于张艳等的报道数据,而12月份线虫和桡足类的丰度以及这3个月份多毛类丰度均明显高于张艳等的报道。2次研究的采样位置和取样方法相同,具有一定的可比性。其中多毛类丰度显著增加的原因有待进一步探讨。另外,在2次的研究中均出现11月数据低于10和12月。鼠尾藻附植动物的丰度出现7和11月2个低谷是否与藻类生物量的夏、秋低谷有关,值得进一步探讨。

将青岛鼠尾藻附植动物的丰度数据与大连石槽[10]、浙江南麓列岛[11]以及香港岩礁潮间带[3]同种或同属马尾藻(Sargassum)选取相同月份进行对比的结果,似乎暗示着从北方的大连石槽到青岛太平角,再到浙江的南麓列岛,直至处于亚热带的香港,潮间带海藻附植动物的丰度有随纬度升高而递增的趋势,但这种纬度梯度存在的真实性,需要通过大尺度同步研究来进一步证实。

4 结论

(1)附植动物区系组成在不同海藻间存在明显不同。6种海藻样品共鉴定出附植动物16个类群。不同海藻生长型形态的复杂性直接影响到其上附植动物的多样性、丰度、生物量和各类群的相对优势度。形态和结构复杂的鼠尾藻、海蒿子和叉节藻较结构相对简单的角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻,支持着更加多样、丰度和生物量更高,线虫而不是桡足类更占优势的动物区系。

(2)鼠尾藻附植动物的丰度和生物量呈现明显的季节变化:丰度最高值出现在4月,最低值出现在7月;生物量最高值出现在6月,最低值出现在2月。秋季鼠尾藻附植动物的区系组成最丰富,虽然春季附植动物的丰度最高,但是区系组成较单一。除线虫外,附植动物优势类群的丰度和生物量未表现出与温度、盐度、溶解氧、p H等海水的理化因子季节变化的显著相关性,海藻生长周期及其形态变化对附植动物丰度和生物量的季节动态具有更直接的影响。

致谢:感谢中国海洋大学海洋生命学院华尔博士在野外采样过程中给予的大力帮助!

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Phytal Fauna Composition and Seasonal Dynamics on Rocky Shore Seaweeds in Qingdao

CHEN Hai-Yan,ZHOU Hong,ZHANG Zhi-Nan,CONGBing-Qing,WANG Jia-Ning,XU Shu-Hui
(College of Marine Life Science,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)

The phytal fauna on the seaweed Sargassum thunbergii was surveyed monthly over an annual cycle from Novem ber 2007 to October 2008 at the rocky intertidal zone at Taipingjiao,Qingdao.The phytal fauna on the seaweeds of Grateloupia filicina,Chondrus ocellatus,Gym nogongrus f labelliform is,Sargassum palladium and Am phiroa zonata w ere also surveyed based on their grow ing periods.The seasonal dynamics of dominant group,abundance and biomassof phytal fauna were analyzed.Sixteen faunal groups w ere identified from the 6 seaw eeds.The annual average abundance w as 606 ind/g dw t algae on Sargassum thunbergii.Nematodes and copepodswere themost dominant,followed by gastropods and polychaetes.The abundance was the highest in Ap ril and the lowest in July.The annual average biomass was 282×103g/g dw t algae and the most dominant group was gastropods,followed by polychaetes and amphipods.The biomass was the highest in June and the lowest in February.Numbers of phytal fauna groups,abundance and biomasson Sargassum thunbergii were higher than on other seaweeds.The dominant groups and their abundance and biomass differed among months and seaweeds.Abundance and biomass of phytal fauna had no significant correlation with water temperature,salinity,DO and p H,but the comp lexity of algal grow th form and the mo rphological change over an algal grow ing cycle were possibly the main determinants of phytal faunal composition and seasonal dynamics.

intertidal seaw eeds;phytal fauna;abundance;biomass;seasonal dynamics

X174;Q178.53

A

1672-5174(2011)7/8-085-07

国家自然科学基金项目(40730847;40906063;41076090)资助

2010-08-31;

2011-03-20

陈海燕(1984-),女,硕士生。E-mail:iyf2010@126.com

**通讯作者:E-mail:hzhou@ouc.edu.cn

责任编辑 朱宝象