中三叠统巨胫龙(Macrocnemuscf.fuyuanensis)相似种在贵州兴义的发现

张保民,陈孝红,程 龙

(武汉地质矿产研究所武汉 430223)

中三叠统巨胫龙(Macrocnemuscf.fuyuanensis)相似种在贵州兴义的发现

张保民,陈孝红,程 龙

(武汉地质矿产研究所武汉 430223)

系统描述了采自贵州省兴义中三叠统竹杆坡组一件较完整的巨胫龙(M acrocnemus)属化石标本,补充和完善了M.fuyuanensis部分头骨及腕骨和跗骨特征。基于当前标本与欧洲的M.bassaniis和中国的M.fuyuanensis的比较,认为当前标本与M.fuyuanensis四肢骨骼大小及比例较为接近,但两者的胫骨与桡骨、尤其第4跖骨和第4掌骨之间的比例不同。鉴于当前标本较少,头骨保存不完整,且当前标本与M.fuyuanensis正模标本的产地相距不远,本文暂将其确定为后者的相似种。

M acrocnemus;中三叠统;贵州

M acrocnemus为一神秘而奇特、具有非常长的胫骨的原龙类,Nopcsa(1930,1931)在对M acrocnemus的模式标本进行研究后提出,该动物以后两足“行走”[1];Peyer(1937)进而提出M acrocnemus的后肢具有陆生的习性[1];Kuhn-Schnyder(1962)对M acrocnemus bassanii标本的头骨进行详细的描述,初步查明了该属的头骨特征[2]。其后,不少学者对该类动物化石的骨骼学特征进行了研究,增加了许多骨骼学特征和生活习性的新认识[1,3]。最近,李淳等(2007)[4]描述了云南中三叠统M acrocnemus的一新种,为巨胫龙在国内的首次报道。当前标本产于贵州兴义乌沙镇,与产自云南富源华毕的M acrocnemus fuyuanensisLi相距不远(图1)。该近似类型的发现和研究,无论在巨胫龙的骨骼学,还是在我国巨胫龙的区域分布上均具有重要的补充作用。

图1 当前标本的产地交通位置简图Fig.1 Geographic sketch map of the fossil locality ofM.xinyiensis(The solid triangle representing the fossil locality)

1 系统分类

原龙目Protorosauria Huxley,1871

原蜥科Prolacertidae Parrington,1935

巨胫龙属M acrocnemusNopcsa,1930

M acrocnemuscf.fuyuanensisLi,2007

材料:宜昌地质矿产研究所标本编号SPCV20103。为一件较完整的骨架标本。标本保存于黑色泥质灰岩中。骨骼盘曲,整体呈腹面出露,而头骨呈顶面出露,眼眶至鼻孔区域骨骼缺失(图2)。

产地与层位:贵州省兴义市乌沙镇(图1);中三叠统拉丁期竹杆坡组。

图2 M acrocnemuscf.fuyuanensisLi(SPCV20103)Fig.2M acrocnemuscf.fuyuanensisLi(SPCV20103)

2 标本描述

头骨:头骨长71.8 mm,破碎,顶面保存,可见鼻骨的前端延伸至前上颌骨前端,左侧牙齿没有出露完整,右侧上颌出露16枚牙齿,下颌出露19枚牙齿,清晰可辨,牙齿表面光滑,未见纹饰,形态均相似,大小不一,均细小,最长仅3 mm,密集排列,齿尖较尖,略向后倾斜。

脊柱:当前标本躯干部分出露772.5 mm,其中颈椎长226.3 mm,背锥长186.9 mm,尾椎未出露完整,仅出露359.3 mm,末端被背锥覆盖。颈椎出露不全,部分保存于背锥之下,具有低矮的神经棘,神经棘顶端宽,向椎体方向收缩(图3);背椎前半部分未出露,后半部分腹面保存,椎体长度均在12 mm左右;尾椎前部见一个椎体背面保存,向后逐渐转为侧面保存,末端未出露。出露的11个尾椎长度均约14 mm,前部的尾椎具有低矮的神经棘,后部的尾椎神经棘变矮直至消失,前部尾椎具有极短且扁平的横突,由前至后横突的形状和大小有明显变化,向后变小为扁薄的小三角形突起,直至退化消失,出露的人字骨仅一枚正面保存,其余均侧面保存,由前至后大小逐渐减小。

肋骨:颈肋与颈椎平行保存,细长,长度略长于椎体,为双头型(图3);背肋十分细长,全头,两端膨大,中部细小;腹肋呈针状杂乱无章保存;尾肋与极短的横突相连,向后大小变小,随着尾椎横突的消失而消失。

图3 SPCV20103颈椎素描图Fig.3 The cervical vertebra of SPCV20103

前肢:右肢保存较完整,腹向出露,仅肱骨近端部分丢失,桡骨近端未出露(图4a),第4指节骨部分以印模形式保存,主要骨骼测量长度见表1。肱骨比较粗壮,近端未暴露,远端扩展成扇形稍凹的宽阔板状,腹内侧缘略凹,中部收缩,变得厚实,两侧边缘平行,末端与尺骨和桡骨分离,肱骨明显长于桡骨,比率为1.26;桡骨近侧端未暴露,远端稍扩展,尺骨为两端略扩展的长骨,近侧端略肥大,远端小;腕骨4枚,清晰可见,分别为桡侧腕骨、间中骨、第1远列腕骨和第4远列腕骨(图4a),未见其它腕骨留下的印痕,桡侧腕骨最大,呈圆形,间中骨呈豌豆状,位于尺骨和桡骨远端,但未与它们连接,中间有间隙,第1远列腕骨呈椭圆形,位于第1掌骨近端,第4远列腕骨呈半圆形,位于第3掌骨和第4掌骨近端;掌骨保存完整,掌骨体略呈圆柱状,且比两端膨大,中间细,各掌骨间形成掌骨间隙。第1掌骨近端和远端扩展不明显,中部凹陷,两边缘近平行,第2、3、4掌骨形状相似,近端和远端稍扩展,中部凹陷明显,两边缘不平行,第1掌骨到第4掌骨长度依次逐渐增长,但第5掌骨明显变短,第4掌骨最长,第5掌骨最短,但整体宽于其它掌骨;第1、第2、第3、第5指分别发育2个、3个、4个和3个指节骨,第4指仅保存1个节骨,但有4个节骨印模保存,每个指的最顶端节骨均呈钩状,指列式为2-3 -4-5(?)-3。

表1 SPCV20103附肢各个部分的测量结果(mm)Table 1 M easurements of the l imb bone in SPCV20103

后肢:左肢仅保存股骨和胫骨,右肢保存较完整,腹向出露,股骨后端和趾节骨大部分断缺(图4b),主要骨骼测量长度见表1。股骨粗壮,远端断缺,近端关节头沿骨头的长轴方向扩展;胫骨两端稍扩展,中间较小,向内侧翻卷;跗骨一共6枚,近列跗骨2枚,远列跗骨4枚,骨化良好,近列跗骨包括腓侧跗骨和距骨,腓侧跗骨呈多边形状,距骨在胫骨与腓骨之间,呈长条状,远列跗骨包括中间远列跗骨、第3远列跗骨、第4远列跗骨和腓侧远列跗骨(图4b),其中腓侧远列跗骨最大;跖骨保存完整,各跖骨的长度见表2,第1跖骨到第4跖骨长度依次逐渐增长,但第5跖骨明显变短,第4跖骨最长最粗壮,第5跖骨最短最纤细,各跖骨远侧段均扩展,且具有同样的凹窝,第1、2、3跖骨均为细长型,近侧端未完全出露,远侧段较粗,向近侧端变细,第4跖骨远粗远长于其它跖骨,近侧端明显扩展,大于远侧端,且远大于其它跖骨近侧端,中间细,第5跖骨最短,近侧端和远侧段粗,中间细;趾骨部分缺失,第1、第2和第5趾趾骨保存完整,趾骨均向两侧扩展,且近侧端大于远侧段,趾式为2-3-?-? -4。

腰带:仅出露一块耻骨,长34mm,两端宽大但不对称,中间细小,一侧近平整,一侧呈凹形。

3 比较与讨论

据对当前标本骨骼特征的研究,其与M. fuyuanensis及M.bassanii具有相同的跗骨形态及块数,以及相同的指式和趾式,比较这三种巨胫龙的四肢各个部分的长度及比例(表2),可以看出,当前标本与M.fuyuanensis及M.bassanii的四肢各部分的比例相似,均具有后肢长于前肢,股骨与胫骨长度近似,股骨长于肱骨,肱骨长于桡骨,胫骨明显长于桡骨,第4跖骨远长于第4掌骨的特征,故将其也归属于M acrocnemus属。

图4 SPCV20103的前肢(a)及后肢(b)Fig.4The forelimb(a)and hindlimb(b)of SPCV20103

表2 SPCV20103与M.fuyuanensis及M.bassanii的肢骨长度及比例(mm)Table 2 Lengths of l imb bones in SPCV20103 andM.fuyuanensisandM.bassanii(mm)

从表2也可以看出,在目前已知的巨颈龙标本中,当前标本与其他标本有如下差异,首先,当前标本的胫骨与桡骨长度比率系数最大,达到1.58,之前已知的最大者为T2477,仅为1.49;其次,当前标本的肱骨与桡骨长度比率系数最大,达到1.26,之前已知的最大者为M.fuyuanensis,为1.21;当前标本与其他标本的最大差异在于第4跖骨与第4掌骨之间的比例上,其比例系数达到3.08,即第4跖骨是第4掌骨的三倍长,远大于其他标本的该比例系数。

当前标本与欧洲的M.bassaniis和中国的M. fuyuanensis的比较,其与M.fuyuanensis四肢骨骼大小及比例较为接近,它们大小相近,股骨与胫骨之间的比例相同,股骨与肱骨、肱骨与桡骨之间的比例更接近,它们之间最明显的差异在于,前者的第4跖骨比后者的第4跖骨长5.3mm,鉴于当前标本较少,头骨保存不完整,且二者产地相距不远,本文暂将其确定为M.fuyuanensis的相似种。

当前标本与M.bassanii头骨有一定得差别,当前标本鼻骨的前端延伸至前上颌骨前端,这与Kuhn-Schnyder(1962)描述的M.bassanii鼻骨形态存在明显差异[2],后者鼻骨的前端未延伸至前上颌骨前端;国外学者曾指出M.bassanii至少有6枚腕骨[1],当前标本腕骨保存清晰,仅见4枚;本文标本有一块耻骨保存完整,其形态与M.bassanii的耻骨相似,但其表面光滑平整,未见耻骨孔,而M.bassanii的耻骨上有一个耻骨孔[1];在四肢骨骼比例上,国内两标本的股骨略长于胫骨、肱骨明显长于桡骨,而M.bassanii的股骨略短于胫骨、肱骨仅略长于桡骨,另外,国内的两个标本的第4跖骨相对于第4掌骨而言,更为发达,这些特征表明国内两个标本的后肢更为发达,更利于趾行,且前肢部分,上臂更为发达。

[1]Rieppel O,The hindlimb of M acrocnemus bassanii (Nopcsa)(Reptilia,D iapsida):development and functional anatomy[J].J vert paleont,1989,9(4):373-387.

[2]Kuhn-Schnyder E.Ein weiterer Sch?del vonM acrocnemus bassaniiNopcsa aus der anisischen Stufe der Trias des Monte San Giorgio(Kt.Tessin,Schweiz)[J].Pal?ontologische Zeitschrift,H.Schmidt-Festband,1962:110 -113.

[3]Tschanz K.A llometry and heterochronic processes in the neck growth of the Triassic prolacertiformreptiles Tanystropheus and M acrocnemus[J].Palaentology,1988.31 (4):997-1011.

[4]李淳,赵丽君,王立亭.云南中三叠统M acrocnemus(爬行纲:原龙目)一新种及其古地理意义[J].中国科学, 2007,37(10):1281-1286.

D iscovery ofM acrocnemuscf.fuyuanensisof theMiddle Tr iassic in X inyi,Guizhou Prov ince,S WCh ina

ZHANG Bao-min,CHENX iao-hong,CHENG Long
(Wuhan center of China geological survey,Wuhan,430000,Hubei,China)

A newmaterial of M acrocnemus is described on the basis of a complete and well-preserved skeleton fromthe Middle Triassic Zhuganpo Formation of Wusha,X ingyi,SWGuizhou.The study of the present skeleton further supplement and complete some features of skull,carpals and tarsals ofM.fuyuanensis reported by Li et al.(2007).Compared with M.bassaniis and M.fuyuanensis,this newmaterial is closely resemble to M.fuyuanensis in the shape of most skeletons,but they both also showsame differences,especially the ratio of the length of the tibia and radius and the ratio of the length of the forth metatarsal and the forth metacarpals.D ue to only rare specimens to be found and that the skull of this newskeleton is not complete,and its locality is close with that of M.fuyuanensis,so it is tentatively regarded as a similar taxon to the M acrocnemus fuyuanensis Li,2007.

M acrocnemus;Middle Triassic;Guizhou

Q915.862

A

1007-3701(2010)02-0043-05

2009-11-16

中国地质调查局“关岭生物群特征及其环境演化研究”项目.

张保民(1983-),男,实习研究员,现从事地层古生物研究工作.E-mail:zhangbaomin1983@163.com