哀牢山常绿阔叶林优势树种热值与养分特征

杨国平，巩合德，3，郑 征，张一平，刘玉洪，鲁志云

（1.中国科学院 西双版纳热带植物园 热带森林生态学重点实验室，云南 勐腊 666303；2.中国科学院 哀牢山亚热带森林生态系统研究站，云南 景东 676209；3.中国科学院 研究生院，北京 100039）

热值是植物干物质完全燃烧所释放的能量值，反映了植物光合作用中固定太阳辐射能的能力［1］。对植物的不同器官热值和灰分与营养元素特性的研究，最重要意义在于能反映组织各种生理活动的变化和植物生长状况的差异，各种环境因子对植物生长的影响，可以从热值和养分的变化上反映出来，热值可作为植物生长状况的一个有效指标［2］。植物组分或器官热值的差异不仅与营养物质组成、结构功能和年龄等自身因素有关，还受光强、日照长短及土壤理化性质等外界因素的影响，因此，在衡量不同植物种类间的热值高低时不能仅比较某一重要组分（如叶）［3－4］。近年来，植物热值与营养元素的关系［5－7］，以及热值在植物不同器官中的分配研究［8］较多。目前，国内还很少见到关于亚热带常绿阔叶林不同植物各器官热值与养分和灰分含量的相关关系研究的文献报道。本研究对哀牢山国家自然保护区原始森林中6种优势树种的根、干、皮、枝和叶等器官的热值、营养成分和灰分质量分数进行了测定，以探讨这些植物器官间的热值变化规律和灰分质量分数特征，丰富原始森林内能量生态学的研究，并为研究这一地区森林生态系统的结构和功能提供基础资料，也为哀牢山国家级自然保护区的开发、利用和保护提供理论依据。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于哀牢山国家级自然保护区核心区的徐家坝地区，地理位置为 24°32′N，102°01′E，海拔为2 400～2 600 m。根据哀牢山森林生态系统研究站的资料，研究区域平均年降水量为1 931 mm，干雨季分明，雨季（5－10月）降水量占年降水量的85%，年平均蒸发量为1 485 mm。年平均气温为11.3℃，最热月（7月）气温为16.4℃，最冷月（1月）气温为5.4℃，无霜期200 d。成土母质由片岩、片麻岩和闪长岩组成，多发育为典型的黄棕壤，土壤肥沃，偏酸性（pH 4.4～4.9），土壤表面由凋落物层（厚度3～7 cm）覆盖，土壤有机碳、全氮和全磷质量分数分别为129.1，5.2和0.6 g·kg－1，土壤表面的碳氮比（C/N）为 14.4，30～50 cm 层碳氮比为 15.3［9］。

哀牢山常绿阔叶林为原生群落，林冠高度郁闭，叶面排列非常复杂，可明显分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层优势种为变色锥Castanopsis rufescens，木果柯Lithocarpus xylocarpus，蒙自连蕊茶Camellia forrestii，南洋木荷Schima noronhae，黄心树Machilus bombycina和景东冬青 Ilex gintungensis等，树高多在25 m以上，最高可达32 m，郁闭度在0.8以上。灌木层组成种较为丰富，以箭竹Sinarundinaria nitida为主，盖度在35%左右。草本植物以滇西瘤足蕨Plagiogyria communis和细梗薹草Carex teinogyna等为主。附生植物相当丰富，以黄杨叶芒毛苣苔Aeschynanthus buxifolius和鳞轴小膜盖蕨Araiostegia perdurans等为主。藤本植物常见，主要有冷饭团Kadsura coccinea和匍匐酸藤子Embelia procumbens 等［10］，群落叶面积指数为 5.60［11］。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集 选择该地区具有代表性的常绿阔叶林群落，设立1 hm2（100 m×100 m）固定样地，样地为100 m×100 m（水平投影）的正方形，平均坡度为 10°。将样地分为100个10 m×10 m的小样方进行调查，对胸径≥2 cm以上的乔木每木检尺、挂牌并定位，记录树种名、胸径、树高、冠幅等。根据重要值 ＝相对频度 +相对显著度 +相对密度［12］，计算每个树种在群落中的重要值，并根据重要值计算结果（表1），将重要值排在前6位的树种定为优势种。2005年7月，对6种优势树种变色锥、南洋木荷、木果柯、蒙自连蕊茶、黄心树和景东冬青进行采样。为了避免对固定样地的破坏，在样地附近每个物种各选取6株样树，按叶、枝、干、皮、根等器官分别取样。取样标准如下：①树叶。分新、老叶采集，并将树冠从上到下分3层，按比例取样后混匀。②树枝。分老枝、新枝采集，并考虑东、西、南、北4个方位，采样时考虑树枝粗细比例，按比例取样。③树干。在距地面1.3 m处用生长锥取样。④树根。取直径小于1.5 cm的小根，取样时，从选定的个体基部沿着根的伸展向外挖取，在1.5 cm直径处截断，并沿着细根向外挖取尽可能多的样品，采样时考虑粗细比例。⑤树皮。距地面1.3 m处取主干的皮。将对取回的样品，按树种分器官，在80℃温度下烘干至恒量，粉碎过筛，进行养分测定。

表1 1 hm2固定样地常见树种的重要值Table 1 Important value of common tree species in 1 hm2 plot

1.2.2 植物全碳、全氮和全磷测定 植物全碳测定采用硫酸-重铬酸钾氧化容量法测定；植物全氮用浓硫酸-过氧化氢消煮后，用凯氏定氮法测定；植物全磷采用 HNO3-HClO4消解，氯化氢（HCl）溶解，ICP-AES 测定［12］。

1.2.3 热植和灰分测定 干质量热值（gross caloric value，GCV）采用长沙三德仪器设备有限公司生产的SSACM-IIIa型量热仪测定，测量 3次·样品-1，平均误差不超过±0.2 kJ·g-1，取3次测定结果的平均值；灰分采用干灰化法测定，即样品在马福炉550℃下灰化4 h后测定其灰分；去灰分热值（ash free caloric value，AFCV）采用干质量热值和灰分质量分数计算，即去灰分热值=干质量热值／［（1－灰分质量分数）×0.01］。

1.3 数据分析

采用SPSS 10.0软件对数据进行统计分析。相关分析与完全随机设计单因素方差分析（one-way ANOVA）之前，采用Kolmogorov-Smirnov检验对实验数据进行正态分布检验，并用最小显著差（LSD）法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 植物各器官的热值特征

2.1.1 植物各器官干质量热值和去灰分热值 6个树种不同器官间的干质量热值和去灰分热值分配规律有所不同：变色锥、南洋木荷、木果柯、黄心树和景东冬青干质量热值均以叶最大，而蒙自连蕊茶的干质量热值以枝最大（表2）。变色锥各器官的干质量热值变化范围为18.22～21.35 kJ·g-1，各器官干质量热值变化顺序是叶＞干＞枝＞根＞皮；各器官去灰分热值为19.23～22.15 kJ·g-1，各器官去灰分热值的次序是叶＞枝＞皮＞干＞根。南洋木荷各器官的干质量热值和去灰分热值的变化范围分别为19.60～21.64 kJ·g-1和19.69～22.44 kJ·g-1，各器官热值的顺序均为叶＞皮＞根＞枝＞干。木果柯各器官干质量热值为20.90～23.49 kJ·g-1，依次是叶＞枝＞干＞皮＞根；各器官去灰分热值为21.20～24.20 kJ·g-1，各器官依次为叶＞枝＞皮＞干＞根。蒙自连蕊茶各器官干质量热值为19.01～20.07 kJ·g-1，各器官依次为枝＞干＞根＞皮＞叶；各器官去灰分热值为19.66～20.42 kJ·g-1，依次为枝＞皮＞干＞叶＞根。黄心树各器官干质量热值为19.49～21.82 kJ·g-1，依次是叶＞枝＞根＞皮＞干；各器官去灰分热值为19.62～22.65 kJ·g-1，其大小依次为叶＞枝＞皮＞根＞干。景东冬青各器官干质量热值依次是叶＞枝＞根＞皮＞干；各器官去灰分热值为19.51～21.79 kJ·g-1，依次为叶＞皮＞枝＞根＞干。方差分析表明，6种植物不同器官干质量热值和去灰分热值的种间差异均没有达到显著水平（P＞0.05）。

表2 6种优势植物不同器官的干质量热值、去灰分热值和灰分质量分数Table 2 GCV，ash content and AFCV from different organs among six dominant tree species

6种植物平均干质量热值大小顺序为木果柯＞南洋木荷＞黄心树＞景东冬青＞蒙自连蕊茶＞变色锥，和植物的优势度顺序并没有关系。各植物不同器官去灰热值也是以叶最大，而根或干最小。6种植物各器官的去灰分热值变化范围为叶 19.81～24.20 kJ·g-1，枝 19.97～22.19 kJ·g-1，皮 19.52～21.94 kJ·g-1，干 19.45～ 21.40 kJ·g-1，根 19.23～ 21.20 kJ·g-1。去灰分热值大小顺序为木果柯＞黄心树＞南洋木荷＞景东冬青＞变色锥＞蒙自连蕊茶，和干质量热值的树种顺序有所不同。经方差分析，6种植物不同器官干质量热值和去灰分热值的种间差异均没有达到显著水平。

哀牢山常绿阔叶林6个优势种的平均干质量热值（20.18 kJ·g-1）高于西双版纳热带雨林优势种（18.59 kJ·g-1）［13］和西双版纳次生植物群落优势树种的热值（19.55 kJ·g-1）［14］，与黄钰辉等［15］的研究结果接近（20.09 kJ·g-1）。这一结果符合 Golley［16－17］提出的世界范围内植被的热值由低纬度向高纬度、由低海拔向高海拔升高的规律。6个优势种的平均去灰分热值（20.75 kJ·g-1），均远高于世界陆生植物的平均去灰分热值（11.77 kJ·g-1）［18］，说明哀牢山常绿阔叶林优势种具有较高热值，在储存、累积光能和各种营养元素方面存在优势，从另一方面证明了常绿阔叶林结构的稳定性。在比较6种优势植物的叶片热值时，无论是干质量热值还是去灰分热值，木果柯最高，其原因是木果柯树体高大，是群落上层树种，得到充足的光照，而光照条件是决定植物热值大小的重要条件，使叶片出现了最高热值。同时我们也发现，蒙自连蕊茶干质量热值和去灰分热值不是以叶片最高，而是以树枝最高。其原因可能是：蒙自连蕊茶属小乔木，是群落下层树种，得不到充足的光照，因此，叶片上分配不到很大比例能量；另外，也与该类植物的树枝含有某些特异性物质有关，具体原因有待于深人探讨。

2.1.2 不同植物各器官的灰分 灰分是植物体内各种无机元素的氧化物的总和［19］。由表2可知，6种植物不同器官灰分为2.0～68.5 g·kg－1，其中变色锥干最低，景东冬青皮最高。皮和叶具有较高的灰分，且皮平均灰分（45.7 g·kg－1）总体高于叶平均灰分（38.8 g·kg－1）。6 种植物灰分种间差异显著（P＜0.05）。各植物不同器官的灰分测定结果：叶的灰分为32.8～65.3 g·kg－1，其中木果柯叶的灰分最低，为32.8 g·kg－1，而景东冬青最高，为65.3 g·kg－1；二者相差49.8%。各植物叶灰分变化顺序是景东冬青＞蒙自连蕊茶＞黄心树＞变色锥＞南洋木荷＞木果柯；枝的灰分为17.2～48.5 g·kg－1，变化顺序是景东冬青＞变色锥＞木果柯＞南洋木荷＞黄心树＞蒙自连蕊茶；皮灰分为26.5～68.5 g·kg－1，变化顺序是景东冬青＞变色锥＞黄心树＞蒙自连蕊茶＞木果柯＞南洋木荷；干灰分为2.0～9.5 g·kg－1，变化顺序是景东冬青＞蒙自连蕊茶＞黄心树＞木果柯＞南洋木荷＞变色锥；根灰分为11.8～24.5 g·kg－1，变化顺序是景东冬青＞变色锥＞蒙自连蕊茶＞木果柯＞黄心树＞南洋木荷。很多学者认为，灰分质量分数的差异是干质量差异的重要原因，对不同植物种类或不同生境下的同种植物的热值比较时，应采用去灰分热值以消除灰分质量分数差异造成的影响［20］，但灰分质量分数的高低本身就是植物种和环境共同作用的结果，单纯采用去灰分热值进行比较可能削弱了物种之间的差异［21］。

2.1.3 不同植物各器官的养分质量分数 在植物生长过程中，各器官所起的作用各不相同，因而对养分的质量分数也很不相同，各器官养分的质量分数存在着明显的差异。叶作为光合作用的营养器官，在植物的生长过程中，生命活动最为活跃［22］，起着极其重要的作用。6种优势植物中，除变色锥的干、蒙自连蕊茶的枝和景东冬青的根全碳质量分数大于叶之外，其余部位的全碳质量分数都小于叶，全氮和全磷质量分数叶明显高于其他部位（表3）。各植物叶的营养元素质量分数顺序为全碳563.17～496.17 g·kg－1，南洋木荷＞黄心树＞木果柯＞变色锥＞景东冬青＞蒙自连蕊茶；全氮20.03～12.77 g·kg－1，变色锥＞木果柯＞黄心树＞南洋木荷＞景东冬青＞蒙自连蕊茶；全磷1.18～0.82 g·kg－1，黄心树＞木果柯＞变色锥＞景东冬青＞南洋木荷＞蒙自连蕊茶。不同植物种类各器官全碳、全氮和全磷的质量分数不一样，差异也较大，而且某养分质量分数的多少可能会影响到另一些养分的质量分数。6种植物叶的全碳、全氮和全磷质量分数种间差异均没有达到显著水平（P＞0.05）。

2.2 不同植物各器官热值与养分和灰分质量分数的相关关系

由表4可以看出，植物干质量热值、去灰分热值与养分和灰分相关性因器官而异。6种植物的各个器官干质量热值与灰分相关性最强，均达到极显著水平（P＜0.01）。叶的干质量热值、去灰分热值与养分和灰分均存在显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）相关性。其中叶的去灰分热值和全氮、灰分为负相关关系外，其余均为正相关关系。养分元素中全碳和各器官相关性最强，也从另一方面证明了碳是植物各器官能量的主要成分。

总之，对亚热带常绿阔叶林的热值与养分特征研究目前开展不多，尚需要在大量积累资料的基础上深入进行。本研究为探讨哀牢山常绿阔叶林的能量特征和生态效率提供基础资料和科学依据，也为中国西部亚热常绿阔叶林保护提供理论基础。

3 结论

本研究的主要结论可以归纳为4点：①变色锥、南洋木荷、木果柯、蒙自连蕊茶、黄心树和景东冬青等 6种植物不同器官干质量热值变化范围如下：叶为 19.01～23.41 kJ·g－1，枝19.22～21.47 kJ·g－1，皮 18.22～21.24 kJ·g－1，干 19.32～21.27 kJ·g－1，根 18.89～20.90 kJ·g－1。②6 种植物平均干质量热值大小顺序为木果柯＞南洋木荷＞黄心树＞景东冬青＞蒙自连蕊茶＞变色锥，去灰分热值大小顺序为木果柯＞黄心树＞南洋木荷＞景东冬青＞变色锥＞蒙自连蕊茶，各树种干质量热值和去灰分热值的大小顺序与测定群落植物的优势种顺序变化并没有关系。③不同植物种类各器官全碳、全氮和全磷的质量分数不一样，差异也较大。6种植物全碳质量分数南洋木荷的叶最高为563.17 g·kg-1，木果柯的根最低为481.00 g·kg-1。全氮质量分数变色锥的叶最高为20.03 g·kg-1，南洋木荷的干最低为0.76 g·kg-1。全磷质量分数黄心树的叶最高为1.18 g·kg-1，变色锥和南洋木荷的干最低为0.07 g·kg-1。因此，养分质量分数因物种而异。④6种优势植物的各个器官干质量热值与灰分质量分数相关性最强，均达到极显著水平（P＜0.01）。叶的干质量热值、去灰分热值与养分和灰分均存在显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）相关性，其中叶的去灰分热值和灰分为负相关关系外，其余均为正相关关系。

表3 6种优势植物不同器官的全碳、全氮和全磷质量分数Table 3 Content of C，N and P from different organs among six dominant tree species

表4 6种植物各器官的干质量热值与去灰分热值与养分和灰分质量分数相关关系Table 4 Correlation coefficients between GCV，AFCV and nutrients，ash contents of each organ from six tree species

致谢：哀牢山亚热带森林生态系统研究站提供了基本的研究条件和经费支持，云南省景东县自然保护区管理局给予了大量帮助，在此一并表示感谢。

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