松材线虫病除治迹地自然恢复过程中物种多样性的动态变化

王国明，赵 颖，陈 斌，鲁 专，陈叶平，邱海嵊

（浙江省舟山市林业科学研究所，浙江 定海 316000）

舟山海岛于1992年首先在定海发现松材线虫病Bursaphelenchus xylophilus。由于该病害的入侵和蔓延，导致松树大量枯死或采用皆伐的措施，在短时间内形成了大面积的松材线虫病除治迹地，改变了原有松林内其他种类的空间分布和格局，直接影响松林的自然演替进程，也导致当地群落物种多样性因演替途径和方向的改变而发生变化。国内外针对不同群落或不同次生演替阶段的物种多样性有着广泛的研究［1－8］，退化植被自然恢复过程中物种多样性的研究主要针对采伐迹地、火烧迹地等［9－12］，关于松材线虫病除治迹地自然恢复过程中物种多样性变化的研究目前还是空白，仅见有松材线虫病入侵后不同伐倒强度对马尾松Pinus massoniana林植物多样性以及对松林群落、演替和主要种群生态位的影响研究等［13－18］。松材线虫病的发生严重危害松林的健康发展，但从某种意义上讲，又可加速森林群落的动态过程。笔者通过对舟山海岛17 a前所设置的典型松林样地复查，分析松材线虫病发生前后各类马尾松，黑松P.thunbergii纯林及其松阔混交林物种多样性的变化特征，研究中亚热带北缘海岛地区除治迹地自然恢复过程中物种多样性的动态变化规律，可了解群落演替过程和规律，对指导退化植被的改造和重建有重要的实际意义。

1 自然概况与研究方法

1.1 自然概况

研究地区位于浙江舟山的舟山岛和金塘岛，处于 29°56′～30°15′N，121°49′～122°15′E，以 250 m以下低丘为主，最高峰为黄杨尖，海拔503.6 m。年平均气温16.5℃，最热月（8月）平均气温27.3℃，最冷月（1月）平均气温5.7℃，极端最高气温40.2℃，极端最低气温－6.1℃，≥10℃平均积温5 120.8℃，无霜期251 d，雨日150.1 d，年降水量1 351.3 mm，平均年蒸发量1 470.4 mm，相对湿度79%。丘陵山地土壤属红壤和粗骨土土类，面海山坡土壤盐基饱和度偏高，属饱和红壤或中性粗骨土。植被属中亚热带常绿阔叶林北部亚地带的浙闽山丘甜槠木荷林区（ⅣAiia-2）［19］。典型的原生植被已不复存在，现有的丘陵山地植被除部分更新为松林外，以林相残破、低质的次生阔叶林和灌木林为主，常见的有枫香Liquidambar formosana林，栓皮栎Quercus variabilis林，白栎Q.fabri林及其萌生灌丛等，常绿阔叶林仅存零星的青冈Cyclobalanopsis glauca林和苦槠Castanopsis sclerophylla林等。

1.2 研究方法

1.2.1 典型松林类型选择 根据马尾松或黑松在乔木层的重要值大于等于80%为纯林，马尾松或黑松重要值大于等于50%，又小于80%，而阔叶树的重要值大于等于20%又小于50%为针阔混交林的划分原则，将松材线虫病发生前的舟山海岛松林划分为马尾松纯林、黑松纯林、马尾松与阔叶树混交林及黑松与阔叶树混交林4种类型，基本涵盖了舟山海岛松林的不同类型。同时通过松林演替方向的分析，共选择7个样地开展松材线虫病发生前后的物种多样性调查。所选样地的海拔高度一般在100 m以下，处于中坡至下坡，调查时间为1991年（松材线虫病发生前1 a），复查时间为2008年。通过除治、封禁和自然演替，现已基本成林，见表1。

1.2.2 样地调查和统计方法 采用样地调查法，样地面积20 m×20 m。样地划分为4个10 m×10 m基本格子单元，各样地的基本样方面积为：乔木层10 m×10 m，更新层和灌木层5 m×5 m，草本层1 m×1 m。乔木层记录所有胸径≥5 cm种的株数、高度、胸径和盖度，更新层记录所有种的株数、高度和盖度，灌木层和草本层记录所有种的多度、高度和盖度。调查后分别计算各层次的重要值，其中：乔木层的重要值 ＝（相对密度 ＋相对胸高断面积 ＋相对频度）/3，更新层的重要值 ＝（相对密度 ＋相对盖度 ＋相对频度）/3，灌木层的重要值 ＝（相对盖度 ＋相对频度）/2，草本层的重要值 ＝（相对盖度 ＋相对频度）/2。式中，相对密度 ＝（1个种的个体数/所有种的总个体数）×100%，相对胸高断面积 ＝（1个种的胸高断面积/所有种的总胸高断面积）×100%，相对盖度 ＝（1个种的盖度/所有种的总盖度）×100%，相对频度 ＝（1个种的频度/所有种的频度之和）×100%。

1.2.3 物种多样性指数计算［20］采用物种丰富度指数、物种多样性指数和群落均匀度指数来衡量物种多样性。物种丰富度指数R=S，物种多样性指数（Shannon-Wiener指数）均匀度指数（Pielou指数）其中，S为每一样地中的物种总数，Pi是种 i的重要值 Ni占所有种重要值N的比例，即Pi＝Ni/N。笔者采用重要值作为多样性指数的计算依据［1，5］。

表1 松材线虫病发生前松林样地的基本特征及演替结果Table 1 The basic characteristic of pine plots before the pine wilt disease occurring and the succession results

2 结果与分析

2.1 松材线虫病发生前不同松林类型的物种多样性

多样性指数测定结果见表2。在松材线虫病发生前，马尾松和黑松纯林乔木层的丰富度只有1～3，物种多样性指数为0～0.630，明显低于针阔混交林的9～10及1.774～1.874。分布也以针阔混交林均匀，表明松林纯林树种组成单调，偶尔伴生枫香，山合欢Albizia kalkora，黄檀Dalbergia hupeana和栓皮栎等个别阔叶树。

更新层的物种多样性具一定差异，这与样地所处的生境和松林起源有关，进而影响到演替的趋向。其中6号样地黑松纯林最低，丰富度只有3，物种多样性指数为0.585，1号和5号样地的马尾松和黑松纯林其次，丰富度均为8，物种多样性指数分别为1.476和1.693，2号和3号样地的马尾松纯林与4号和7号样地的马尾松和黑松与阔叶树混交林最高，丰富度介于11～13，物种多样性指数为2.090～2.371。分析其原因是，6号样地的黑松林起源于反复开垦的弃耕地，当初黑松林正处于恢复的初期，林分稀疏，林下几乎都是黑松更新幼苗，仅见个别沙朴Celtis tetrandra ssp.sinensis，榔榆Ulmus parvifolia的实生苗，没有其他阔叶更新树种的树桩，多样性指数最低；1号和5号样地的松林起源于反复樵采的荒山，植被退化相对严重，乔木树种较少，前者以白栎占优势，伴生山合欢，黄檀，化香Platycarya strobilacea等，后者以化香占优势，伴生黄檀、山合欢和榔榆等；其他4个样地林下则有较多的更新树种，主要有以下2个原因，一是林地多岩石、石块，原生植被遭砍伐后，未进一步遭到破坏，除白栎、枫香和山合欢外，还保留了较多的青冈，四川山矾Symplocos setchuensis和冬青Ilex purpurea等常绿阔叶树的根桩，如2号样地；二是立地条件较好，周围又有较多的阔叶树种源，通过多年封禁后不断侵入，植被得到较快恢复，如另3个样地中常见的白栎，枫香，栓皮栎，黄檀，冬青，野柿Diospyros kaki var.sylvestris和刺楸Kalopanax septemlobus，3号和4号样地常见的樟树Cinnamomum camphora和苦槠，4号样地常见的石栎Lithocarpus glaber和老鼠矢Symplocos stellaris等。

3号和4号样地灌木层的丰富度相对较低，分别为13和12，1号和5号样地较高，分别为16和15，2号、6号和7号样地最高，为18～22；灌木层物种多样性指数虽有一定的变化规律，但都比较接近，介于2.319～2.815，所分布的种类多为广布性的习见种，如檵木Loropetalum chinense，柃木Eurya japonica，乌饭 Vaccinium bracteatum，赛山梅 Styrax confusus，白檀 Symplocos paniculata，映山红 Rhododendron simsii，算盘子 Glochidion puberum，紫金牛 Ardisia japonica，豆腐柴 Premna microphylla，隔药柃Eurya muricata，日本野桐Mallotus japonicus，茅莓Rubus parvifolius，胡颓子Elaeagnus pungens，野鸦椿Euscaphis japonica和栀子Gardenia jasminoides等。

草本层的丰富度指数以5号样地最高（24），物种多样性指数2.605；1号、6号和7号样地丰富度和物种多样性指数其次，丰富度为17～18，多样性指数为2.576～2.664；2号和3号样地次之，丰富度指数分别为11和12，多样性指数分别2.053和2.198；4号样地最低，丰富度指数仅为4，物种多样性指数为0.944。这是由于5号样地郁闭度较低，林下更新层和灌木层的盖度没有完全覆盖林地，各类草本得以生长，而4号样地芒萁Dicranopteris pedata覆盖了整个林地，极少有其他草本入侵。在其他样地中林地乔灌木的抑制作用较弱，有较大的空间可以容纳较多的草本生长，多样性指数较高，且比较接近。

表2 松材线虫病发生前后群落分层物种多样性Table 2 Species diversity of community layers before and after the pine wilt disease

通过各类多样性指数比较分析，各层次的丰富度指数与物种多样性指数的变化趋势基本一致，而均匀度指数则不同。均匀度指群落内各物种的相对多度，均匀度越大，反映出群落内各物种的重要值越接近［2］，其中乔木层变化最大，以松林纯林最低，针阔混交林组成种类较多，均匀度较高。其他层次除6号样地更新层（0.533）和4号样地草本层（0.681）的均匀度最低外，其余都比较接近。

2.2 松材线虫病除治迹地自然恢复过程中物种多样性的动态变化

自从松材线虫病发生后，采取皆伐措施或任其自然枯死，疾速地改变了原有松林的演替方向。因松树被清除，林下的乔灌木树种得以迅速发展，通过17 a的自然恢复，分别形成了针阔混交林和各种类型的阔叶林（表1）。各层次的物种多样性因原松林组成结构、树种生物学与生态学特性及立地条件等不同也发生了相应的变化。

2.2.1 马尾松纯林的物种多样性变化 马尾松纯林通过17 a演替后，乔木层的丰富度、物种多样性指数都有明显增加，并因种类的增加，分布也更为均匀，其中演替到常绿落叶阔叶林的林分多样性变化最明显，丰富度从2到14，物种多样性指数从0.440到2.233；演替到落叶阔叶林的林分次之，丰富度从1到11，物种多样性指数从0到1.852；演替到针阔混交林的变化较小，丰富度从3到6，物种多样性指数从0.515到1.471。从表2可见每个样地更新层和灌木层的多样性指数变化不是很大，其组成种类基本与原来相同。而草本层的丰富度、物种多样性指数皆明显减少，1号样地减少最显著，表明乔木层发展后，林分逐渐趋荫，对草本层的影响最大，原来生长在松林中的一些喜光草本，如微糙三脉叶紫菀 Aster ageratoides var.scaberuleus，单头紫菀 Aster turbinatus，泽兰 Eupatorium japonicum，黄毛耳草Hedyotis chrysotricha，芒Miscanthus sinensis和一枝黄花Solidago decurrens等由于生境的改变已从林下消失，现多见于林缘和林隙，林下常见的多为薹草Carex spp.，鳞毛蕨Dryopteris spp.，淡竹叶Lophatherum gracile，杏香兔儿风Ainsliaea fragrans和金星蕨Parathelypteris glanduligera等。

2.2.2 黑松纯林的物种多样性变化 黑松纯林均演替到落叶阔叶林，同样乔木层丰富度和物种多样性指数有所增加，但不及马尾松纯林演替结果明显，丰富度分别从2，3到6，物种多样性指数从0.306，0.630到1.591，1.787，原来处于乔木层的单优树种黑松已消失，一些生长较快或原植株较大的更新层树种及个别灌木进入到乔木层，如枫香、山合欢和化香等，但优势都不明显，分布更均匀。5号样地更新层和灌木层的状况与马尾松纯林类似，林下种类变化不大，因没有更多的种类侵入，此2层树种基本维持原来的格局，而6号样地原有更新树种稀少，黑松枯死后周围更新树种相继侵入，因而多样性有所增加。草本层丰富度和物种多样性指数有所减少，但物种多样性依旧要比马尾松纯林的演替结果高，这是由于原有黑松林分郁闭度较低以及起源于开垦山所致，林地一直未被木本植物完全覆盖。因此，除了一些阳性草本逐渐消失外，还保留或侵入一些喜荫的种类，如野青茅Deyeuxia arundinaceae，薹草，大吴风草Farfugium japonicum，鼠尾草Salvia japonica，酢浆草Oxalis corniculata和求米草Oplismenus undulatifolius等。

2.2.3 马尾松阔叶树混交林的物种多样性变化 马尾松阔叶树混交林通过17 a的自然封育后已演替到常绿落叶阔叶混交林阶段。从物种多样性来看，乔木层的丰富度和物种多样性指数有小幅度增加，且物种发生了一定的变化，反映出原有针阔混交林在马尾松死亡后，种间竞争增强，原来处于更新层的石栎、四川山矾和冬青等较多地进入乔木层，而老鼠矢等有所减少；更新层的多样性明显下降，表明针阔混交林向常绿落叶阔叶林方向演替过程中，随着环境的不断改变，一些阳性更新树种如山合欢、黄檀和栓皮栎等已逐渐消失，连原来占优势的白栎比例也显著下降，目前更新层中以石栎占绝对优势，伴生四川山矾等一些较耐荫树种；同样一些阳性的灌木如美丽胡枝子Lespedeza formosa，马银花Rhododendron ovatum和日本野桐等也渐渐退出此类生境，导致灌木层的丰富度和物种多样性指数下降，而耐荫的柃木、檵木和赛山梅等优势更加明显，结果均匀度降低；原有针阔混交林因光线还充足，能容纳少量草本植物生长，但随着群落环境的变化，芒萁自身的生存压力加重，彻底排挤了其他草本的生存。

2.2.4 黑松阔叶树混交林的物种多样性变化 黑松阔叶树混交林已演替到落叶阔叶林阶段。从物种多样性来看，乔木层丰富度和物种多样性指数明显增加，原来乔木层占优势的黑松已剩个别植株，组成更趋复杂化，种类更多，分布更均匀，一些灌木和小乔木也上升到乔木层，如黄檀、化香、赛山梅和隔药柃等；但更新层和灌木层的种类基本没有发生变化，如更新层还是常见的枫香、冬青、白栎、化香、黄檀、野柿、刺楸和榔榆等，灌木层如赛山梅，檵木，糙叶天仙果Ficus erecta var.beecheyana，紫金牛，豆腐柴，胡颓子，山莓Rubus corchorifolius，白檀，乌饭和柃木等等，其各项指数基本维持在同一水平，主要原因是由于周围缺少种源，没有其他新的更新树种侵入，灌木树种仍为原有的几种，因此，两者均维持原来的状态；草本层的多样性有所减少，由于环境更加郁闭，原来还能在针阔混交林中生存的喜光草本已逐渐消失，留下鳞毛蕨Dryopteris spp.，渐尖毛蕨Cyclosorus acuminatus，狗脊蕨Woodwardia japonica等蕨类植物和薹草，野青茅，大吴风草，淡竹叶和杏香兔儿风等耐荫草本。

通过对自然恢复形成的植被类型的组成、结构进行分析，处于阔叶林阶段的群落大多还处在演替的初期而尚未稳定，从演替序列来看没有表现出明显的动态规律，也就是说反映不出处于相同演替阶段的群落具有相似性，主要反映的是初始的植物种类与演替结果有关。总体上表现为种类渐趋复杂，各层次均匀度指数波动不大，以单一物种占绝对优势的情况已极少见。

3 讨论

松材线虫病除治迹地通过17 a的自然恢复，所调查的7个松林样地已恢复到针阔混交林、落叶阔叶林和常绿落叶阔叶林等阶段。总体而言，乔木层树种更为丰富，多样性均有所增加，与栓皮栎林皆伐后自然恢复过程类似，乔木层物种丰富度和多样性指数基本上随恢复时间的增加而增加［9］，其他层次则显复杂。由于受原有松林的起源、组成种类以及环境影响结果，相同演替阶段的多样性不具有相似性，差异显著，也即次生演替前期阶段群落的物种组成在很大程度上取决于被干扰前植被结构及其组成［21］。从乔木层的分析可知，由马尾松纯林演替形成的常绿落叶阔叶混交林和落叶阔叶林，马尾松阔叶树混交林演替形成的常绿落叶阔叶混交林，黑松阔叶树混交林演替形成的落叶阔叶混交林物种多样性较丰富，而由马尾松纯林演替形成的针阔混交林，黑松纯林演替形成的落叶阔叶林的物种多样性则相对较低。此种情况反映出后者更新树种种源单调或周围缺少丰富的种源，尤其是常绿树种缺乏，既不利于植被的恢复和功能的稳定，也制约了林分景观的改善和多样性的进一步提高，因此，宜借鉴海岛地带性植被的组成，及早补植地带性植被的建群种和优势种，如青冈，苦槠，石栎，红楠Machilus thunbergii以及舟山新木姜子Neolitsea sericea，普陀樟Cinnamomum japonicum var.chenii，全缘冬青Ilex integra和铁冬青I.rotunda等，促进或丰富物种和景观多样性。

由于群落中的更新树种决定着群落近期的演替结果，对植被的恢复结果起着决定性作用，也将影响到植被重建的树种选择，因此，将乔木树种的幼苗、幼树（胸径小于5 cm）单独作为一层——更新层来进行多样性分析，可为进行有效的更新改造提供理论指导。更新树种的动态变化既取决于原有松林的起源和组成，又与周围种苗来源和立地条件密切相关。

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