农林46×宁麦3号RIL的耐湿性的表达和遗传

颜 伟，吴纪中，蔡士宾

(江苏省农业科学院粮食作物研究所，江苏 南京 210014)

农林46×宁麦3号RIL的耐湿性的表达和遗传

颜 伟，吴纪中，蔡士宾

(江苏省农业科学院粮食作物研究所，江苏 南京 210014)

小麦(TriticumaestivumLinn.) ;湿害;湿害指数;耐湿性

小麦湿害(waterlogging)是指土壤水分达到饱和时对小麦正常生长发育所产生的危害。湿害是影响小麦生产的世界性自然灾害，全世界每年约有1 000～1 500万公顷的小麦不同程度地遭受渍湿危害[1]。湿害对小麦的形态和生理机能及产量都有较大的影响。长期湿害导致土壤供氧能力下降，直接影响小麦根系生命活动的正常进行，降低了吸水吸肥能力，使营养元素和必需的中间产物从根部淋失，叶片早衰早枯，光合作用减弱，同时影响茎鞘中储存物质向籽粒转移，籽粒因得不到营养物质而变得瘦瘪，千粒重明显下降，最终导致减产。湿害引起的小麦产量损失一般为5%～20%，严重的甚至绝收[2]。我国南方冬麦区约有3/4以上的年份发生不同程度的湿害[3]，因此，耐湿性已成为许多地区小麦育种的重要目标之一。

小麦品种资源的耐湿性存在极大的遗传差异。蔡士宾等[4]和van Ginkel等[5]以受渍后植株形态或产量性状为指标筛选和鉴定耐湿种质。蔡士宾等[4]从数千份小麦种质资源中鉴定出农林46和马卡小麦等耐湿性极强的种质。曹旸等[6]用耐湿和不耐湿的小麦品种分别配制耐湿×耐湿，耐湿×不耐湿，不耐湿×不耐湿组合的群体，以过湿条件下主茎绿叶的枯萎程度为指标，研究杂交组合后代群体耐湿性的遗传特性及耐湿材料之间的遗传关系。结果表明，耐湿亲本对湿害的抗性受单个显性基因控制；耐湿品种之间杂种后代出现双亲具等位基因和非等位基因2种分离方式；不耐湿品种间杂交后代全部为不耐湿个体，双亲在耐湿性上无遗传差异。本研究利用耐湿与不耐湿亲本杂交，通过单粒传法构建的重组自交系群体，人为创造淹水环境，观察群体及不同自交系对淹水逆境的不同反应，对多个与小麦耐湿性有关的性状进行分析，研究小麦耐湿性的遗传特点，并从中筛选出耐湿性较强的小麦品系。

1 材料与方法

1.1 试验材料

利用高度耐湿品种农林46(P1)、极不耐湿品种宁麦3号(P2)配制杂交组合，通过一粒传法获得含114个自交系的F7代重组自交系群体。以该重组自交系群体及其亲本为试验材料。

1.2 试验方法

试验安排在江苏省农业科学院粮食作物研究所网室水泥池内进行，采用随机区组设计，2次重复，以未淹水小区作为对照(CK)。在小麦拔节后，于3月25日进行灌水处理，保持土壤表层1 cm水层，持续至4月17日。对照(CK)区所有114个自交系和亲本则正常管理。利用美国生产的LI-6400型便携式光合作用测定仪测定蒸腾速率(Tr)和净光合速率(Pn)，取旗叶测定3次，取其平均值。湿害处理后，待不耐湿亲本上部叶片开始变黄时，调查群体株高(PH)、主茎绿色叶片数(NGL)。

利用湿害指数衡量品种受渍危害的程度。湿害指数越高表示湿害造成的危害越大，湿害指数越低表示耐湿性越强。

式中，VG表示遗传方差；VP表示表型方差；VE表示环境方差。

2 结果与分析

2.1 重组自交系群体对孕穗期淹水处理的反应

小麦经淹水处理后，7 d内，处理区与对照区在外观上尚无明显差异；7 d后，湿害的影响开始表现出来：小麦下部叶片先发黄，然后逐渐向上扩展；叶片自下而上褪绿变黄，先是叶片的叶尖发黄，然后向叶片中、基部波及，经过一定时间，枯黄的部分渐次枯死，绿叶数明显减少。湿害对叶片的影响是小麦受渍后外观长相的最先表现，淹水对小麦绿色叶片数的影响极为显著，试验发现处理区平均主茎绿色叶片数比对照减少近3张，减少幅度高达84.5%(t=82.643**)和82.6%(t=69.518**)(表1)。孕穗期是小麦生长非常旺盛的时期，随着气温升高，伸长量加快，植株体积迅速增大。此时湿度过大，根系缺氧，活力下降，影响物质吸收、运输和转化，部分营养物质淋失，导致营养生长受到抑制，生长发育停滞，分蘖退化。植株矮化分蘖减少是小麦遭受湿害的另一外观表现。本研究观察发现淹水组株高分别较对照下降22.3 cm(t=20.539**)和24.5 cm(t=22.152**)(表1)。

长期淹水胁迫，导致小麦根系通气不良，有害物质在体内积累，导致植株生理缺水，使小麦叶面气孔收缩或部分关闭，气孔阻力增加，造成叶片内外气体交换受阻，减少了水分蒸发，限制了CO2进入叶肉细胞，蒸腾作用、光合作用等生理机能衰减。本研究观察发现处理区小麦蒸腾速率分别较对照下降了63.2%(t=27.809**)和62.9%(t=27.901**)，光合速率分别下降44.3%(t=25.341**)和43.4%(t=28.794**)(表1)。不难看出湿害对小麦的生长代谢危害非常大。

表1 孕穗期淹水处理对小麦部分性状和生理指标的影响Table 1 Effect of waterlogging at booting stage on 4 different characters of wheat

注：**表示0.01的显著水平，t0.01=2.597；|t2|：组群比较常用来比较处理之间的差异，本研究中用于测试淹水处理与对照的差异，反映湿害对小麦形态和生理参数的影响。对照区与处理区种植同样的群体，只是不进行淹水逆境处理，正常田间管理。

2.2 亲本及重组自交系群体不同性状湿害指数的评价

图1 重组自交系群体的湿害指数的频率分布Figure 1 Frequency distribution of wet-damage indices in RILs derived from Nonglin46×Ningmai3

重组自交系群体(RIL)在耐湿性上表现出明显差异，耐湿性越差的自交系叶片变黄越迅速，植株矮化越明显。灌水处理结束后，一些株系能很好地恢复生长，而另一些则植株逐渐枯黄。根据湿害指数的公式计算各性状对应的湿害指数。各个性状的湿害指数在RIL群体中的分布频率见图1。图1显示主茎绿色叶片数和株高的湿害指数呈连续变异，表明这2个性状的湿害指数为多基因控制的数量性状，分布频率大致接近正态分布，且存在明显的双向超亲分离，它们的峰值和偏斜度见表2。表2表明蒸腾速率和光合速率湿害指数呈不连续分布，蒸腾速率湿害指数分布峰值为6.103，其频率分布呈多峰分布。除主茎绿色叶片数的湿害指数外，其余3个性状的湿害指数在RIL群体中的平均表型值介于双亲之间。供试材料之间湿害指数存在着较大的差异，变异范围较大。

表2 亲本和重组自交系群体的湿害指数的表现与分布Table 2 Performance and distributions of wet-damage indices in the RIL population and its parents

为了满足处理方差的同质性和改进误差的非正态性，先对湿害指数进行反正弦转换，再作方差分析。方差分析结果显示，RIL群体各自交系在主茎绿叶数湿害指数、株高湿害指数、蒸腾速率湿害指数和净光合速率湿害指数等4项指标均存在极显著差异(表3)。表明重组自交系的耐湿能力是有差异的，这种差异主要是受基因型控制。

表4 各项湿害指数间的相关系数Table 4 Correlation coefficients among all thewet-damage indices in the RIL population

注：**表示0.01的显著水平

表3 各性状湿害指数的方差分析Table 3 Analysis of variance and genetic parameters estimate of four wet-damage indices

注：表示达到0.05显著水平，* * 表示达到0.01极显著水平。

对各项湿害指数的相关分析显示，蒸腾速率湿害指数与光合速率湿害指数之间存在极显著的正相关(r=0.721**)，湿害导致植株叶片气孔关闭，抑制了水分的蒸发，同时也阻碍了气体的交换，蒸腾作用和光合作用都受到了抑制。而主茎绿色叶片数湿害指数、株高湿害指数之间，以及与蒸腾速率湿害指数、光合速率湿害指数之间不存在显著的相关性(表4)，即随着某一单项湿害指数的加重，并不能影响其他几项指数，这些湿害指数不依赖其他指数。这一结果表明湿害对小麦的影响是多方面，由于不同小麦品种(系)耐湿机制不尽相同，导致不同品种(系)对某一具体指标的耐湿性反应以及同一个品种(系)的不同湿害指标存在差异。

2.3 耐湿品系的筛选

表5 部分耐湿性较强和耐湿性较弱自交系Table 5 Waterlogging tolerant indices of 3 traits of RIL

试验结果表明重组自交系之间的存在耐湿性差异，从中可以选出耐湿性较强的品系。但由于不同品系对某一具体指标的耐湿性反应存在差异，所以用任何单一性状的湿害指数评价小麦耐湿性的都有片面性，难以全面准确地反映耐湿性的强弱。湿害对小麦生命活动的影响是综合的，多层次，多方面的，为了筛选出综合耐湿性较强的品种(系)，宜采用多个指标，层层筛选。本研究综合4个性状的湿害指数，筛选出一批耐湿性较强的品系(表5)。

3 讨论

3.1 小麦湿害及其耐湿性鉴定

小麦湿害是指土壤水分达到饱和时对小麦正常生长发育所产生的危害。不同的淹水时期、不同的胁迫强度对小麦的影响是不一样的。孕穗期是小麦生长的关键时期，由营养生长向生殖生长过渡，对水分胁迫非常敏感。孕穗期淹水严重影响小麦的生长发育，表现生长停滞、叶片早衰凋亡，蒸腾作用和光合作用等生理机能衰减。这些都是植株遭受淹水产生的湿害表现，这些性状的变化反映的只是小麦遭受湿害的程度，很难反映品种对湿害的抵御或抵抗能力，因此，通过研究小麦对湿害的防御机制来挖掘种质的耐湿性显得非常必要。

关于不同小麦品种(系)耐湿性的评价，当前仍停留在依据大量测试数据进行简单定量分析比较的阶段，即利用水淹条件下，小麦性状表现占正常环境下的百分比作为鉴定各小麦品种(系)耐湿性强弱的指标[7～9]。由于不同处理时期、不同小麦品种(系)的耐湿机制不尽相同，使得不同品种(系)对某一具体指标的耐湿性反应并不一定相同。尤其一些形态指标，如本研究中重组自交系之间生育期的差异即处理的时期存在差异，导致测定的主茎绿叶数、株高湿害指数产生偏差。有学者采用单株产量为主要指标，以及有效穗数、每穗实粒数、千粒重等产量结构性状等为指标进行耐湿性鉴定，因为湿害的最终表现是对产量的影响，这样有利于筛选出产量适应性好的种质。笔者认为湿害的鉴定应建立在利用目标的基础上，若为了选育耐湿品种，耐湿性应结合产量鉴定，筛选既耐湿、产量又高的种质或品系；而进行耐湿遗传研究应尽可能选择那些与小麦耐受或抵御湿害危害紧密相关的性状为指标。因此本研究在测定了株高、主茎绿叶数的基础上又加测了蒸腾速率、净光合速率，增加了耐湿性鉴定结果的可靠性。

3.2 小麦品种的耐湿性遗传

本研究发现小麦品种间存在耐湿性差异，而且这种耐湿性是可以遗传的。曹旸等[6]根据耐感亲本间杂交和回交后代分离比例，指出其亲本耐湿性受1～2对显性主效基因控制。张江丽等[10]研究表明：亲本的耐湿性受主效基因的控制，同时也受微效基因的影响。本研究利用农林46×宁麦3号的F7代重组自交系对耐湿性进行鉴定，结果表明群体在蒸腾速率等湿害指数上呈多峰分布；而在株高、主茎绿色叶片数等湿害指数上表现正态分布，似乎是受多基因控制的数量性状，有必要重复多年鉴定并结合小麦耐湿机制研究进行进一步探索。

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2009-05-27

国家科技支撑计划子课题(2006BAD13B02-11)；科技基础性工作专项(2007FY110500-06)；农业部行业专项(NB2004BA525B03)

颜 伟(1972-)，男，江苏建湖人，农学硕士，副研究员，主要从事小麦品种资源研究.

蔡士宾,E-mail:caisb@jaas.ac.cn

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.01.001

S512.1

A

1673-1409(2010)01-S001-05